De leidende rol van energie in de metabole route hangt af van het proces, waarvan de essentie oxidatieve fosforylering is. Voedingsstoffen worden geoxideerd, waardoor energie wordt gevormd die het lichaam in de mitochondriën van cellen opslaat als ATP. Elke vorm van aards leven heeft zijn eigen favoriete voedingsstoffen, maar ATP is een universele verbinding en de energie die oxidatieve fosforylering produceert, wordt opgeslagen om te worden gebruikt voor metabolische processen.
Bacteriën
Meer dan drie en een half miljard jaar geleden verschenen de eerste levende organismen op onze planeet. Het leven is ontstaan op aarde vanwege het feit dat de bacteriën die verschenen - prokaryotische organismen (zonder kern) in twee soorten werden verdeeld volgens het principe van ademhaling en voeding. Door ademhaling - in aëroob en anaëroob, en door voeding - in heterotrofe en autotrofe prokaryoten. Deze herinnering is nauwelijks overbodig, omdat oxidatieve fosforylering niet kan worden verklaard zonder basisconcepten.
Dus, prokaryoten in relatie tot zuurstof(fysiologische classificatie) zijn onderverdeeld in aërobe micro-organismen, die onverschillig staan tegenover vrije zuurstof, en aërobe, waarvan de vitale activiteit volledig afhangt van de aanwezigheid ervan. Zij zijn het die oxidatieve fosforylering uitvoeren, in een omgeving die verzadigd is met vrije zuurstof. Het is de meest gebruikte metabole route met een hoge energie-efficiëntie in vergelijking met anaërobe fermentatie.
Mitochondriën
Nog een basisconcept: wat is een mitochondrion? Dit is de energiebatterij van de cel. Mitochondriën bevinden zich in het cytoplasma en er zijn er ongelooflijk veel - in de spieren van een persoon of in zijn lever bevatten cellen bijvoorbeeld tot anderhalfduizend mitochondriën (precies waar het meest intensieve metabolisme plaatsvindt). En wanneer oxidatieve fosforylering plaatsvindt in een cel, is dit het werk van de mitochondriën, ze slaan ook energie op en verdelen deze.
Mitochondriën zijn niet eens afhankelijk van celdeling, ze zijn erg mobiel, bewegen vrij in het cytoplasma wanneer ze het nodig hebben. Ze hebben hun eigen DNA en daarom worden ze zelfstandig geboren en sterven ze. Niettemin hangt het leven van een cel er volledig van af; zonder mitochondriën functioneert het niet, dat wil zeggen, leven is echt onmogelijk. Vetten, koolhydraten, eiwitten worden geoxideerd, wat resulteert in de vorming van waterstofatomen en elektronen - reducerende equivalenten, die verder langs de ademhalingsketen volgen. Dit is hoe oxidatieve fosforylering plaatsvindt, het mechanisme lijkt eenvoudig te zijn.
Niet zo makkelijk
De energie die door mitochondriën wordt geproduceerd, wordt omgezet in een andere, wat de energie is van de elektrochemische gradiënt, puur voor protonen die zich op het binnenmembraan van mitochondriën bevinden. Het is deze energie die nodig is voor de synthese van ATP. En dat is precies wat oxidatieve fosforylering is. Biochemie is een vrij jonge wetenschap, pas in het midden van de negentiende eeuw werden mitochondriale korrels in cellen gevonden en het proces van het verkrijgen van energie werd veel later beschreven. Er is waargenomen hoe de triosen gevormd door glycolyse (en vooral pyrodruivenzuur) verdere oxidatie in de mitochondriën produceren.
Trioses gebruiken de energie van splitsing, waaruit CO2 vrijkomt, zuurstof wordt verbruikt en een enorme hoeveelheid ATP wordt gesynthetiseerd. Alle bovengenoemde processen zijn nauw verwant aan oxidatieve cycli, evenals de ademhalingsketen die elektronen draagt. Zo vindt oxidatieve fosforylering plaats in cellen, waarbij "brandstof" voor hen wordt gesynthetiseerd - ATP-moleculen.
Oxidatieve cycli en de ademhalingsketen
In de oxidatieve cyclus geven tricarbonzuren elektronen af, die hun reis langs de elektronentransportketen beginnen: eerst naar co-enzymmoleculen, hier is NAD het belangrijkste (nicotinamide-adenine-dinucleotide), en vervolgens worden elektronen overgebracht naar de ETC (elektrische transportketting),totdat ze combineren met moleculaire zuurstof en een watermolecuul vormen. Oxidatieve fosforylering, waarvan het mechanisme hierboven kort is beschreven, wordt overgebracht naar een andere plaats van actie. Dit is de ademhalingsketen - eiwitcomplexen ingebouwd in het binnenmembraan van mitochondriën.
Dit is waar het hoogtepunt plaatsvindt - de transformatie van energie door een opeenvolging van oxidatie en reductie van elementen. Van belang zijn hier de drie belangrijkste punten in de elektrotransportketen waar oxidatieve fosforylering plaatsvindt. Biochemie kijkt heel diep en zorgvuldig naar dit proces. Misschien wordt hier ooit een nieuwe remedie voor veroudering geboren. Dus op drie punten van deze keten wordt ATP gevormd uit fosfaat en ADP (adenosinedifosfaat is een nucleotide dat bestaat uit ribose, adenine en twee delen fosforzuur). Daarom heeft het proces zijn naam gekregen.
Mobiele ademhaling
Cellulaire (met andere woorden - weefsel) ademhaling en oxidatieve fosforylering zijn stadia van hetzelfde proces samen. Lucht wordt gebruikt in elke cel van weefsels en organen, waar splitsingsproducten (vetten, koolhydraten, eiwitten) worden afgebroken, en deze reactie produceert energie die wordt opgeslagen in de vorm van macro-erge verbindingen. Normale longademhaling verschilt van weefselademhaling doordat zuurstof het lichaam binnenkomt en kooldioxide eruit wordt verwijderd.
Het lichaam is altijd actief, zijn energie wordt besteed aan beweging en groei, aan zelfreproductie, aan prikkelbaarheid en aan vele andere processen. Het is hiervoor enoxidatieve fosforylering vindt plaats in mitochondriën. Cellulaire ademhaling kan worden onderverdeeld in drie niveaus: de oxidatieve vorming van ATP uit pyrodruivenzuur, evenals aminozuren en vetzuren; acetylresten worden afgebroken door tricarbonzuren, waarna twee kooldioxidemoleculen en vier paar waterstofatomen vrijkomen; elektronen en protonen worden overgebracht naar moleculaire zuurstof.
Extra mechanismen
Respiratie op cellulair niveau zorgt voor de vorming en aanvulling van ADP direct in de cellen. Hoewel het lichaam op een andere manier kan worden aangevuld met adenosinetrifosforzuur. Hiervoor bestaan er aanvullende mechanismen en deze worden, indien nodig, opgenomen, hoewel deze niet zo effectief zijn.
Dit zijn systemen waarin zuurstofvrije afbraak van koolhydraten plaatsvindt - glycogenolyse en glycolyse. Dit is niet langer oxidatieve fosforylering, de reacties zijn iets anders. Maar cellulaire ademhaling kan niet stoppen, omdat tijdens dit proces zeer noodzakelijke moleculen van de belangrijkste verbindingen worden gevormd, die worden gebruikt voor een verscheidenheid aan biosynthese.
Vormen van energie
Wanneer elektronen worden overgedragen in het mitochondriale membraan, waar oxidatieve fosforylering plaatsvindt, stuurt de ademhalingsketen van elk van zijn complexen de vrijgekomen energie om protonen door het membraan te verplaatsen, dat wil zeggen, van de matrix naar de ruimte tussen de membranen. Dan ontstaat er een potentiaalverschil. Protonen zijn positief geladen en bevinden zich in de intermembrane ruimte, en negatiefgeladen act vanuit de mitochondriale matrix.
Wanneer een bepaald potentiaalverschil wordt bereikt, stuurt het eiwitcomplex protonen terug naar de matrix, waardoor de ontvangen energie wordt omgezet in een geheel andere, waar oxidatieve processen worden gekoppeld aan synthetische - ADP-fosforylering. Tijdens de oxidatie van substraten en het pompen van protonen door het mitochondriale membraan, stopt de ATP-synthese niet, dat wil zeggen oxidatieve fosforylering.
Twee soorten
Oxidatieve en substraatfosforylering zijn fundamenteel verschillend van elkaar. Volgens moderne ideeën konden de oudste levensvormen alleen de reacties van substraatfosforylering gebruiken. Hiervoor werden organische verbindingen in de externe omgeving gebruikt via twee kanalen - als energiebron en als bron van koolstof. Dergelijke verbindingen in het milieu droogden echter geleidelijk op en de reeds verschenen organismen begonnen zich aan te passen, op zoek naar nieuwe energiebronnen en nieuwe koolstofbronnen.
Dus leerden ze de energie van licht en koolstofdioxide te gebruiken. Maar totdat dit gebeurde, maakten organismen energie vrij uit oxidatieve fermentatieprocessen en sloegen deze ook op in ATP-moleculen. Dit wordt substraatfosforylering genoemd wanneer de methode van katalyse door oplosbare enzymen wordt gebruikt. Het gefermenteerde substraat vormt een reductiemiddel dat elektronen overbrengt naar de gewenste endogene acceptor - aceton, acetalhyd, pyruvaat en dergelijke, of H2 - gasvormig waterstof komt vrij.
Vergelijkende kenmerken
Vergeleken met fermentatie heeft oxidatieve fosforylering een veel hogere energieopbrengst. Glycolyse geeft een totale ATP-opbrengst van twee moleculen, en in de loop van het proces worden er dertig tot zesendertig gesynthetiseerd. Er is een beweging van elektronen naar acceptorverbindingen van donorverbindingen door oxidatieve en reductiereacties, waarbij energie wordt gevormd die wordt opgeslagen als ATP.
Eukaryoten voeren deze reacties uit met eiwitcomplexen die zich in het mitochondriale celmembraan bevinden, en prokaryoten werken buiten - in de intermembrane ruimte. Het is dit complex van gekoppelde eiwitten die de ETC (elektronentransportketen) vormen. Eukaryoten hebben slechts vijf eiwitcomplexen in hun samenstelling, terwijl prokaryoten er veel hebben, en ze werken allemaal met een grote verscheidenheid aan elektronendonoren en hun acceptors.
Verbindingen en verbroken verbindingen
Het oxidatieproces creëert een elektrochemisch potentieel, en bij het fosforyleringsproces wordt dit potentieel gebruikt. Dit betekent dat conjugatie wordt verschaft, anders - de binding van de processen van fosforylering en oxidatie. Vandaar de naam, oxidatieve fosforylering. Het elektrochemische potentieel dat nodig is voor conjugatie wordt gecreëerd door drie complexen van de ademhalingsketen - de eerste, derde en vierde, die conjugatiepunten worden genoemd.
Als het binnenmembraan van de mitochondriën is beschadigd of de permeabiliteit ervan wordt vergroot door de activiteit van ontkoppelaars, zal dit zeker leiden tot de verdwijning of afname van het elektrochemische potentieel, endaarna komt de ontkoppeling van de processen van fosforylering en oxidatie, dat wil zeggen de stopzetting van de ATP-synthese. Het is het fenomeen wanneer de elektrochemische potentiaal verdwijnt dat de ontkoppeling van fosforylering en ademhaling wordt genoemd.
Disconnectors
De toestand waarin de oxidatie van substraten doorgaat en fosforylering niet optreedt (dat wil zeggen, ATP wordt niet gevormd uit P en ADP) is de ontkoppeling van fosforylering en oxidatie. Dit gebeurt wanneer ontkoppelaars het proces verstoren. Wat zijn dat en welke resultaten streven ze na? Stel dat de ATP-synthese sterk wordt verminderd, dat wil zeggen dat het in een kleinere hoeveelheid wordt gesynthetiseerd, terwijl de ademhalingsketen functioneert. Wat gebeurt er met energie? Het stra alt als warmte uit. Iedereen voelt dit als ze koorts hebben.
Heb je een temperatuur? Dus de brekers hebben gewerkt. Bijvoorbeeld antibiotica. Dit zijn zwakke zuren die oplossen in vetten. Ze dringen door in de intermembrane ruimte van de cel, diffunderen in de matrix en slepen gebonden protonen met zich mee. Ontkoppelende werking heeft bijvoorbeeld hormonen die worden uitgescheiden door de schildklier, die jodium bevatten (trijoodthyronine en thyroxine). Als de schildklier hyperfunctioneert, is de toestand van patiënten verschrikkelijk: ze missen de energie van ATP, ze consumeren veel voedsel, omdat het lichaam veel substraten nodig heeft voor oxidatie, maar ze verliezen gewicht, omdat het grootste deel van de ontvangen energie gaat verloren in de vorm van warmte.
