Verbindingen van cellen die aanwezig zijn in weefsels en organen van meercellige organismen worden gevormd door complexe structuren die intercellulaire contacten worden genoemd. Ze worden vooral vaak gevonden in het epitheel, de integumentaire grenslagen.
Wetenschappers geloven dat de primaire scheiding van een laag elementen die onderling verbonden zijn door intercellulaire contacten, de vorming en daaropvolgende ontwikkeling van organen en weefsels verzekerde.
Dankzij het gebruik van elektronenmicroscopiemethoden was het mogelijk een grote hoeveelheid informatie over de ultrastructuur van deze bindingen te verzamelen. Hun biochemische samenstelling en hun moleculaire structuur zijn tegenwoordig echter niet voldoende bestudeerd.
Overweeg vervolgens de kenmerken, groepen en soorten intercellulaire contacten.
Algemene informatie
Het membraan is zeer actief betrokken bij de vorming van intercellulaire contacten. In meercellige organismen worden door de interactie van elementen complexe celformaties gevormd. hun behoudkan op verschillende manieren worden geleverd.
In embryonale, kiemweefsels, vooral in de beginstadia van ontwikkeling, behouden cellen verbindingen met elkaar vanwege het feit dat hun oppervlakken het vermogen hebben om aan elkaar te kleven. Een dergelijke hechting (verbinding) kan verband houden met de oppervlakte-eigenschappen van de elementen.
Specifiek uiterlijk
Onderzoekers geloven dat de vorming van intercellulaire contacten wordt geleverd door de interactie van glycocalyx met lipoproteïnen. Bij het aansluiten blijft er altijd een kleine opening over (de breedte is ongeveer 20 nm). Het bevat de glycocalyx. Wanneer een weefsel wordt behandeld met een enzym dat de integriteit ervan kan verstoren of het membraan kan beschadigen, beginnen de cellen van elkaar te scheiden en te dissociëren.
Als de dissociërende factor wordt verwijderd, kunnen de cellen weer bij elkaar komen. Dit fenomeen wordt reaggregatie genoemd. U kunt dus de cellen van sponzen van verschillende kleuren scheiden: geel en oranje. Tijdens de experimenten bleek dat er slechts 2 soorten aggregaten voorkomen in de verbinding van cellen. Sommige zijn uitsluitend oranje, terwijl andere alleen gele cellen zijn. Gemengde suspensies organiseren op hun beurt zichzelf en herstellen de primaire meercellige structuur.
Vergelijkbare resultaten werden verkregen door onderzoekers in experimenten met suspensies van gescheiden embryonale cellen van amfibieën. In dit geval scheiden de cellen van het ectoderm zich in de ruimte selectief van het mesenchym en endoderm. Als we stoffen van later gebruikenontwikkelingsstadia van de embryo's, verschillende celgroepen die verschillen in orgaan- en weefselspecificiteit zullen zich onafhankelijk in de reageerbuis verzamelen, epitheliale aggregaten zullen zich vormen, die lijken op de niertubuli.
Fysiologie: soorten intercellulaire contacten
Wetenschappers onderscheiden 2 hoofdgroepen van verbanden:
- Eenvoudig. Ze kunnen verbindingen vormen die van vorm verschillen.
- Ingewikkeld. Deze omvatten spleetachtige, desmosomale, strakke intercellulaire verbindingen, evenals zelfklevende banden en synapsen.
Laten we eens kijken naar hun korte kenmerken.
Eenvoudige stropdassen
Eenvoudige intercellulaire verbindingen zijn plaatsen van interactie tussen supramembraan cellulaire complexen van het plasmolemma. De afstand tussen hen is niet meer dan 15 nm. Intercellulaire contacten zorgen voor hechting van elementen door wederzijdse "herkenning". De glycocalyx is uitgerust met speciale receptorcomplexen. Ze zijn strikt individueel voor elk individueel organisme.
De vorming van receptorcomplexen is specifiek binnen een bepaalde populatie van cellen of bepaalde weefsels. Ze worden weergegeven door integrines en cadherines, die affiniteit hebben met vergelijkbare structuren van naburige cellen. Bij interactie met verwante moleculen die zich op aangrenzende cytomembranen bevinden, kleven ze aan elkaar - adhesie.
Intercellulaire contacten in de histologie
Onder de adhesieve eiwitten bevinden zich:
- Integrijnen.
- Immunoglobulinen.
- Selectins.
- Cadherins.
Sommige adhesieve eiwitten behoren niet tot een van deze families.
Kenmerken van gezinnen
Sommige glycoproteïnen van het celoppervlakapparaat behoren tot het belangrijkste histocompatibiliteitscomplex van de 1e klasse. Net als integrines zijn ze strikt individueel voor een individueel organisme en specifiek voor de weefselformaties waarin ze zich bevinden. Sommige stoffen komen alleen in bepaalde weefsels voor. E-cadherines zijn bijvoorbeeld specifiek voor het epitheel.
Integrinen worden integrale eiwitten genoemd, die uit 2 subeenheden bestaan - alfa en bèta. Momenteel zijn 10 varianten van de eerste en 15 typen van de tweede geïdentificeerd. Intracellulaire regio's binden aan dunne microfilamenten met behulp van speciale eiwitmoleculen (tannine of vinculine) of rechtstreeks aan actine.
Selectines zijn monomere eiwitten. Ze herkennen bepaalde koolhydraatcomplexen en hechten zich daaraan op het celoppervlak. Momenteel zijn de L-, P- en E-selectines het meest bestudeerd.
Immunoglobuline-achtige adhesieve eiwitten zijn structureel vergelijkbaar met klassieke antilichamen. Sommige zijn receptoren voor immunologische reacties, andere zijn alleen bedoeld voor de implementatie van adhesieve functies.
Intercellulaire contacten van cadherines vinden alleen plaats in aanwezigheid van calciumionen. Ze zijn betrokken bij de vorming van permanente bindingen: P- en E-cadherines in epitheelweefsels en N-cadherines– in gespierd en nerveus.
Bestemming
Het moet gezegd worden dat intercellulaire contacten niet alleen bedoeld zijn voor eenvoudige hechting van elementen. Ze zijn nodig om de normale werking van weefselstructuren en cellen, bij de vorming waarvan ze betrokken zijn, te verzekeren. Eenvoudige contacten regelen de rijping en beweging van cellen, voorkomen hyperplasie (overmatige toename van het aantal structurele elementen).
Verscheidenheid aan verbindingen
Tijdens het onderzoek zijn verschillende soorten intercellulaire contacten in vorm tot stand gebracht. Ze kunnen bijvoorbeeld de vorm hebben van "tegels". Dergelijke verbindingen worden gevormd in het stratum corneum van het gelaagde verhoornde epitheel, in het arteriële endotheel. Er zijn ook gekartelde en vingervormige soorten. Bij de eerste zakt het uitsteeksel van het ene element in het concave deel van het andere. Dit verhoogt de mechanische sterkte van de verbinding aanzienlijk.
Complexe verbindingen
Dit soort intercellulaire contacten zijn gespecialiseerd voor de uitvoering van een bepaalde functie. Dergelijke verbindingen worden weergegeven door kleine gepaarde gespecialiseerde secties van de plasmamembranen van 2 aangrenzende cellen.
Er zijn de volgende soorten intercellulaire contacten:
- Vergrendelen.
- Haken.
- Communicatie.
Desmosomen
Het zijn complexe macromoleculaire formaties, waardoor een sterke verbinding van aangrenzende elementen wordt verzekerd. Met elektronenmicroscopie is dit type contact goed te zien, omdat het zich onderscheidt door een hoge elektronendichtheid. Het lokale gebied ziet eruit als een schijf. De diameter is ongeveer 0,5 µm. De membranen van aangrenzende elementen daarin bevinden zich op een afstand van 30 tot 40 nm.
Je kunt ook gebieden met een hoge elektronendichtheid beschouwen op de binnenmembraanoppervlakken van beide interagerende cellen. Er zijn tussenfilamenten aan vastgemaakt. In het epitheelweefsel worden deze elementen weergegeven door tonofilamenten, die clusters vormen - tonofibrillen. De tonofilamenten bevatten cytokeratines. Tussen de membranen bevindt zich ook een elektronendichte zone, die overeenkomt met de adhesie van eiwitcomplexen van aangrenzende celelementen.
Desmosomen worden in de regel gevonden in epitheelweefsel, maar ze kunnen ook in andere structuren worden gedetecteerd. In dit geval bevatten de tussenfilamenten stoffen die kenmerkend zijn voor dit weefsel. Er zijn bijvoorbeeld vimentines in verbindingsstructuren, desmines in spieren, enz.
Het binnenste deel van het desmosoom op macromoleculair niveau wordt vertegenwoordigd door desmoplakins - ondersteunende eiwitten. Tussenliggende filamenten zijn ermee verbonden. Desmoplakins zijn op hun beurt gekoppeld aan desmogleïnen door placoglobines. Deze drievoudige verbinding gaat door de lipidelaag. Desmogleïnen binden aan eiwitten in de aangrenzende cel.
Een andere optie is echter ook mogelijk. Hechting van desmolakinen wordt uitgevoerd aan integrale eiwitten die zich in het membraan bevinden - desmocolines. Deze binden op hun beurt aan vergelijkbare eiwitten in het aangrenzende cytomembraan.
Girdle desmosome
Het wordt ook gepresenteerd als een mechanische verbinding. Het onderscheidende kenmerk is echter de vorm. De riem desmosome ziet eruit als een lint. Als een rand wikkelt de gripband zich om het cytolemma en aangrenzende celmembranen.
Dit contact wordt gekenmerkt door een hoge elektronendichtheid, zowel in het gebied van membranen als in het gebied waar de intercellulaire substantie zich bevindt.
Vinculin is aanwezig in de koppelingsriem, een ondersteunend eiwit dat fungeert als een aanhechtingsplaats voor microfilamenten aan de binnenkant van het cytomembraan.
Kleefband is te vinden in het apicale deel van het enkellaagse epitheel. Het grenst vaak aan nauw contact. Een onderscheidend kenmerk van deze verbinding is dat de structuur actine-microfilamenten omvat. Ze zijn evenwijdig aan het membraanoppervlak. Vanwege hun vermogen om samen te trekken in de aanwezigheid van minimyosines en instabiliteit, kan een hele laag epitheelcellen, evenals het microreliëf van het oppervlak van het orgaan dat ze begrenzen, van vorm veranderen.
Kloofcontact
Het wordt ook wel de nexus genoemd. In de regel zijn endotheliocyten op deze manier verbonden. Intercellulaire verbindingen van het sleufachtige type zijn schijfvormig. De lengte is 0,5-3 micron.
Op de verbindingsplaats bevinden aangrenzende membranen zich op een afstand van 2-4 nm van elkaar. Integrale eiwitten, connectinen, zijn aanwezig op het oppervlak van beide contactelementen. Ze zijn op hun beurt geïntegreerd in connexons - eiwitcomplexen bestaande uit 6 moleculen.
Connexon-complexen grenzen aan elkaar. In het centrale deel van elk is er een porie. Elementen waarvan het molecuulgewicht niet hoger is dan 2000, kunnen er vrij doorheen gaan. De poriën in aangrenzende cellen zijn stevig aan elkaar gehecht. Hierdoor bewegen de moleculen van anorganische ionen, water, monomeren, laagmoleculaire biologisch actieve stoffen alleen naar de naburige cel en dringen ze niet door in de intercellulaire substantie.
Nexus-functies
Door slotachtige contacten wordt excitatie doorgegeven aan naburige elementen. Zo gaan impulsen bijvoorbeeld tussen neuronen, gladde myocyten, cardiomyocyten, enz. Door nexussen wordt de eenheid van celbioreacties in weefsels verzekerd. In neurale weefselstructuren worden gap junctions elektrische synapsen genoemd.
De taken van nexussen zijn het vormen van intercellulaire interstitiële controle over de biologische activiteit van cellen. Bovendien vervullen dergelijke contacten verschillende specifieke functies. Zonder hen zou er bijvoorbeeld geen eenheid van samentrekking van hartcardiomyocyten, synchrone reacties van gladde spiercellen, enz. zijn.
Nauw contact
Het wordt ook wel de vergrendelingszone genoemd. Het wordt gepresenteerd als een plaats van fusie van de oppervlaktemembraanlagen van aangrenzende cellen. Deze zones vormen een continu netwerk, dat wordt "verknoopt" door de integrale eiwitmoleculen van de membranen van aangrenzende celelementen. Deze eiwitten vormen een gaasachtige structuur. Het omringt de omtrek van de cel in de vorm van een riem. In dit geval verbindt de structuur aangrenzende oppervlakken.
Vaak te strak contactaangrenzende gestreepte desmosomen. Dit gebied is ondoordringbaar voor ionen en moleculen. Bijgevolg vergrendelt het de intercellulaire gaten en in feite de interne omgeving van het hele organisme tegen externe factoren.
Betekenis van blokkeerzones
Strak contact voorkomt diffusie van verbindingen. De inhoud van de maagholte wordt bijvoorbeeld beschermd tegen de interne omgeving van de wanden, eiwitcomplexen kunnen niet van het vrije epitheeloppervlak naar de intercellulaire ruimte gaan, enz. De blokkerende zone draagt ook bij aan celpolarisatie.
Strakke kruispunten vormen de basis van de verschillende barrières die in het lichaam aanwezig zijn. In aanwezigheid van blokkeerzones wordt de overdracht van stoffen naar aangrenzende omgevingen uitsluitend via de cel uitgevoerd.
Synapses
Het zijn gespecialiseerde verbindingen die zich in neuronen (zenuwstructuren) bevinden. Hierdoor wordt informatie van de ene cel naar de andere verzonden.
Een synaptische verbinding wordt gevonden in gespecialiseerde gebieden en tussen twee zenuwcellen, en tussen een neuron en een ander element in de effector of receptor. Neuro-epitheliale, neuromusculaire synapsen worden bijvoorbeeld geïsoleerd.
Deze contacten zijn onderverdeeld in elektrisch en chemisch. De eerste zijn vergelijkbaar met gap bonds.
Adhesie van intercellulaire substanties
Cellen worden door cytolemmale receptoren gehecht aan adhesieve eiwitten. Receptoren voor fibronectine en laminine in epitheelcellen zorgen bijvoorbeeld voor hechting hieraanglycoproteïnen. Laminine en fibronectine zijn adhesieve substraten met het fibrillaire element van basale membranen (type IV collageenvezels).
Hemidesmosome
Van de zijkant van de cel is de biochemische samenstelling en structuur vergelijkbaar met een dismosoom. Speciale ankerfilamenten strekken zich uit van de cel tot in de intercellulaire substantie. Hierdoor wordt het membraan gecombineerd met een fibrillair raamwerk en verankerende fibrillen van type VII collageenvezels.
Contactpunt
Het wordt ook focaal genoemd. Puntcontact is opgenomen in de groep koppelverbindingen. Het wordt als het meest kenmerkend voor fibroblasten beschouwd. In dit geval hecht de cel niet aan aangrenzende cellulaire elementen, maar aan intercellulaire structuren. Receptoreiwitten interageren met adhesieve moleculen. Deze omvatten chondronectine, fibronectine, enz. Ze binden celmembranen aan extracellulaire vezels.
Vorming van een puntcontact wordt uitgevoerd door actinemicrofilamenten. Ze worden aan de binnenkant van het cytolemma gefixeerd met behulp van integrale eiwitten.
