Alle biochemische reacties in de cellen van welk organisme dan ook gaan gepaard met het verbruiken van energie. De ademhalingsketen is een opeenvolging van specifieke structuren die zich op het binnenmembraan van mitochondriën bevinden en dienen om ATP te vormen. Adenosinetrifosfaat is een universele energiebron en kan in zichzelf accumuleren van 80 tot 120 kJ.
De elektronenademhalingsketen - wat is het?
Elektronen en protonen spelen een belangrijke rol bij de vorming van energie. Ze creëren een potentiaalverschil aan weerszijden van het mitochondriale membraan, dat een gerichte beweging van deeltjes genereert - een stroom. De ademhalingsketen (ook bekend als ETC, elektronentransportketen) bemiddelt de overdracht van positief geladen deeltjes naar de intermembrane ruimte en negatief geladen deeltjes naar de dikte van het binnenste mitochondriale membraan.
De hoofdrol bij de vorming van energie is voor ATP-synthase. Dit complexe complex zet de energie van de gerichte beweging van protonen om in de energie van biochemische bindingen. Overigens wordt een bijna identiek complex gevonden in chloroplasten van planten.
Complexen en enzymen van de ademhalingsketen
De overdracht van elektronen gaat gepaard met biochemische reacties in aanwezigheid van een enzymatisch apparaat. Deze biologisch actieve stoffen, waarvan talrijke kopieën grote complexe structuren vormen, dienen als mediatoren bij de overdracht van elektronen.
Complexen van de ademhalingsketen zijn de centrale componenten van het transport van geladen deeltjes. In totaal zijn er 4 van dergelijke formaties in het binnenmembraan van mitochondriën, evenals ATP-synthase. Al deze structuren zijn verenigd door een gemeenschappelijk doel - de overdracht van elektronen langs de ETC, de overdracht van waterstofprotonen naar de intermembraanruimte en, als resultaat, de synthese van ATP.
Het complex is een opeenhoping van eiwitmoleculen, waaronder enzymen, structurele en signaaleiwitten. Elk van de 4 complexen vervult zijn eigen functie, die er alleen eigen aan is. Laten we eens kijken voor welke taken deze structuren aanwezig zijn in de ETC.
Ik complex
De ademhalingsketen speelt de hoofdrol bij de overdracht van elektronen in de dikte van het mitochondriale membraan. De reacties van abstractie van waterstofprotonen en hun begeleidende elektronen zijn een van de centrale ETC-reacties. Het eerste complex van de transportketen neemt moleculen van NADH+ (in dieren) of NADPH+ (in planten) over, gevolgd door eliminatie van vier waterstofprotonen. Vanwege deze biochemische reactie wordt complex I ook wel NADH - dehydrogenase genoemd (naar de naam van het centrale enzym).
De samenstelling van het dehydrogenasecomplex omvat 3 soorten ijzerzwaveleiwitten, evenalsflavine mononucleotiden (FMN).
II-complex
De werking van dit complex is niet geassocieerd met de overdracht van waterstofprotonen naar de intermembraanruimte. De belangrijkste functie van deze structuur is om extra elektronen aan de elektronentransportketen te leveren door de oxidatie van succinaat. Het centrale enzym van het complex is succinaat-ubiquinon-oxidoreductase, dat de verwijdering van elektronen uit barnsteenzuur en de overdracht naar lipofiele ubiquinon katalyseert.
De leverancier van waterstofprotonen en elektronen aan het tweede complex is ook FADН2. De efficiëntie van flavine-adenine-dinucleotide is echter minder dan die van zijn analogen - NADH of NADPH.
Complex II omvat drie soorten ijzer-zwavel-eiwitten en het centrale enzym succinaat-oxidoreductase.
III-complex
De volgende component, ETC, bestaat uit cytochromen b556, b560 en c1, evenals ijzerzwavelproteïne Riske. Het werk van het derde complex houdt verband met de overdracht van twee waterstofprotonen naar de intermembraanruimte en elektronen van lipofiele ubiquinon naar cytochroom C.
Het bijzondere van Riske-eiwit is dat het oplost in vet. Andere eiwitten van deze groep, die werden gevonden in de complexen van de ademhalingsketen, zijn oplosbaar in water. Deze eigenschap beïnvloedt de positie van eiwitmoleculen in de dikte van het binnenmembraan van mitochondriën.
Het derde complex functioneert als ubiquinon-cytochroom-c-oxidoreductase.
IV-complex
Hij is ook een cytochroom-oxidant complex, is het eindpunt in de ETC. Zijn werk is omelektronenoverdracht van cytochroom c naar zuurstofatomen. Vervolgens zullen negatief geladen O-atomen reageren met waterstofprotonen om water te vormen. Het belangrijkste enzym is cytochroom c-zuurstofoxidoreductase.
Het vierde complex omvat cytochromen a, a3 en twee koperatomen. Cytochroom a3 speelde een centrale rol bij de elektronenoverdracht naar zuurstof. De interactie van deze structuren wordt onderdrukt door stikstofcyanide en koolmonoxide, wat in globale zin leidt tot de stopzetting van de ATP-synthese en de dood.
Ubiquinon
Ubiquinon is een vitamine-achtige stof, een lipofiele verbinding die vrij in de dikte van het membraan beweegt. De mitochondriale ademhalingsketen kan niet zonder deze structuur, aangezien deze verantwoordelijk is voor het transport van elektronen van complex I en II naar complex III.
Ubiquinon is een benzochinonderivaat. Deze structuur in de diagrammen kan worden aangeduid met de letter Q of afgekort als LU (lipofiel ubiquinon). Oxidatie van het molecuul leidt tot de vorming van semiquinon, een sterk oxidatiemiddel dat potentieel gevaarlijk is voor de cel.
ATP-synthase
De hoofdrol bij de vorming van energie is voor ATP-synthase. Deze paddestoelachtige structuur gebruikt de energie van de gerichte beweging van deeltjes (protonen) om deze om te zetten in de energie van chemische bindingen.
Het belangrijkste proces dat in het hele ETC plaatsvindt, is oxidatie. De ademhalingsketen is verantwoordelijk voor de overdracht van elektronen in de dikte van het mitochondriale membraan en hun accumulatie in de matrix. Tegelijkertijdcomplexen I, III en IV pompen waterstofprotonen in de intermembraanruimte. Het verschil in ladingen aan de zijkanten van het membraan leidt tot de gerichte beweging van protonen door ATP-synthase. Dus H + komt de matrix binnen, ontmoet elektronen (die geassocieerd zijn met zuurstof) en vormt een stof die neutraal is voor de cel - water.
ATP-synthase bestaat uit F0 en F1-subeenheden, die samen een routermolecuul vormen. F1 bestaat uit drie alfa- en drie bèta-subeenheden, die samen een kanaal vormen. Dit kanaal heeft precies dezelfde diameter als waterstofprotonen. Wanneer positief geladen deeltjes door ATP-synthase gaan, draait de kop van het F0-molecuul 360 graden om zijn as. Gedurende deze tijd worden fosforresten gehecht aan AMP of ADP (adenosine mono- en difosfaat) met behulp van hoogenergetische bindingen, die een grote hoeveelheid energie bevatten.
ATP-synthasen worden niet alleen in de mitochondriën in het lichaam aangetroffen. In planten bevinden deze complexen zich ook op het vacuolemembraan (tonoplast), evenals op de thylakoïden van de chloroplast.
ATPasen zijn ook aanwezig in dierlijke en plantaardige cellen. Ze hebben een vergelijkbare structuur als ATP-synthasen, maar hun werking is gericht op de eliminatie van fosforresten met het verbruik van energie.
Biologische betekenis van de ademhalingsketen
Ten eerste is het eindproduct van ETC-reacties het zogenaamde metabolische water (300-400 ml per dag). Ten tweede wordt ATP gesynthetiseerd en wordt energie opgeslagen in de biochemische bindingen van dit molecuul. 40-60 worden per dag gesynthetiseerdkg adenosinetrifosfaat en dezelfde hoeveelheid wordt gebruikt bij de enzymatische reacties van de cel. De levensduur van één ATP-molecuul is 1 minuut, dus de ademhalingsketen moet soepel, duidelijk en foutloos werken. Anders sterft de cel.
Mitochondriën worden beschouwd als de energiestations van elke cel. Hun aantal hangt af van het energieverbruik dat nodig is voor bepaalde functies. Er kunnen bijvoorbeeld tot 1000 mitochondriën worden geteld in neuronen, die vaak een cluster vormen in de zogenaamde synaptische plaque.
Verschillen in de ademhalingsketen bij planten en dieren
In planten is de chloroplast een extra "energiestation" van de cel. ATP-synthasen worden ook gevonden op het binnenmembraan van deze organellen, en dit is een voordeel ten opzichte van dierlijke cellen.
Planten kunnen ook hoge concentraties koolmonoxide, stikstof en cyanide overleven via een cyanide-resistente route in de ETC. De ademhalingsketen eindigt dus bij ubiquinon, waarvan de elektronen onmiddellijk worden overgedragen aan zuurstofatomen. Hierdoor wordt er minder ATP aangemaakt, maar kan de plant ongunstige omstandigheden overleven. Dieren sterven in dergelijke gevallen bij langdurige blootstelling.
Je kunt de efficiëntie van NAD, FAD en de cyanide-resistente route vergelijken door de snelheid van ATP-productie per elektronenoverdracht te gebruiken.
- met NAD of NADP worden 3 ATP-moleculen gevormd;
- FAD produceert 2 ATP-moleculen;
- cyanide-resistente route produceert 1 ATP-molecuul.
Evolutionaire waarde van ETC
Voor alle eukaryote organismen is een van de belangrijkste energiebronnen de ademhalingsketen. De biochemie van ATP-synthese in de cel is verdeeld in twee soorten: substraatfosforylering en oxidatieve fosforylering. ETC wordt gebruikt bij de synthese van energie van het tweede type, d.w.z. als gevolg van redoxreacties.
In prokaryotische organismen wordt ATP alleen gevormd tijdens het proces van substraatfosforylering in het stadium van glycolyse. Suikers met zes koolstofatomen (voornamelijk glucose) zijn betrokken bij de reactiecyclus en aan de uitgang ontvangt de cel 2 ATP-moleculen. Dit type energiesynthese wordt als de meest primitieve beschouwd, omdat in eukaryoten 36 ATP-moleculen worden gevormd tijdens het proces van oxidatieve fosforylering.
Dit betekent echter niet dat moderne planten en dieren het vermogen hebben verloren om fosforylering te substraat. Het is alleen zo dat dit type ATP-synthese slechts een van de drie stadia is geworden van het verkrijgen van energie in de cel.
Glycolyse bij eukaryoten vindt plaats in het cytoplasma van de cel. Er zijn alle noodzakelijke enzymen die glucose kunnen afbreken in twee moleculen pyrodruivenzuur met de vorming van 2 moleculen ATP. Alle volgende stadia vinden plaats in de mitochondriale matrix. De Krebs-cyclus, of tricarbonzuurcyclus, vindt ook plaats in de mitochondriën. Dit is een gesloten keten van reacties, waardoor NADH en FADH2 worden gesynthetiseerd. Deze moleculen gaan als verbruiksartikelen naar de ETC.
