Nucleaire poriën zijn een van de belangrijkste intracellulaire componenten omdat ze betrokken zijn bij moleculair transport. Ondanks vooruitgang in biologisch onderzoek, zijn niet alle vragen met betrekking tot deze structuren volledig onderzocht. Sommige wetenschappers zijn van mening dat het nucleaire poriecomplex kan worden toegeschreven aan celorganellen in termen van de betekenis van functies en structurele complexiteit.
Nucleaire granaat
Een kenmerkend kenmerk van eukaryote cellen is de aanwezigheid van een kern, die wordt omgeven door een membraan dat deze scheidt van het cytoplasma. Het membraan bestaat uit twee lagen - binnen en buiten, onderling verbonden door een groot aantal poriën.
De betekenis van de nucleaire envelop is erg hoog - het stelt je in staat om de processen van eiwitsynthese en nucleïnezuren die nodig zijn om de functionele activiteit van genen te reguleren, af te bakenen. Het membraan regelt het proces van het transporteren van stoffen naar binnen, in het cytoplasma en vice versa. Het is ook de skeletstructuur die de vorm van de kern ondersteunt.
Tussen het buitenste en binnenste membraan bevindt zich de perinucleaire ruimte, waarvan de breedte 20-40 nm is. Extern ziet de nucleaire envelop eruit als:dubbellaagse tas. De aanwezigheid van poriën in zijn structuur is een significant verschil tussen deze structuur en soortgelijke die gevonden worden in mitochondriën en plastiden.
Structuur van nucleaire poriën
Kanalen zijn perforaties met een diameter van ongeveer 100 nm, die door de hele nucleaire envelop gaan. In dwarsdoorsnede worden ze gekenmerkt door de vorm van een veelhoek met symmetrie van de achtste orde. Het stofdoorlatende kanaal bevindt zich in het midden. Het is gevuld met complex georganiseerde bolvormige (in de vorm van een spoel) en fibrillaire (in de vorm van een gedraaide draad) structuren die een centrale korrel vormen - een "plug" (of een transporteur). In onderstaande figuur kun je goed bestuderen wat een kernporie is.
Microscopisch onderzoek van deze structuren laat zien dat ze een ringvormige structuur hebben. Fibrilaire uitgroeiingen strekken zich zowel naar buiten uit, in het cytoplasma, als naar binnen, naar de kern (filamenten). Deze laatste vormen een soort mand (in buitenlandse literatuur "mand" genoemd). In de passieve porie sluiten de mandfibrillen het kanaal af, terwijl ze in de actieve porie een extra formatie vormen met een diameter van ongeveer 50 nm. De ring aan de zijkant van het cytoplasma bestaat uit 8 korrels die als kralen aan een touwtje met elkaar verbonden zijn.
Het geheel van deze perforaties in de schil van de kern wordt het complex van kernporiën genoemd. Zo benadrukken biologen de onderlinge samenhang tussen individuele gaten, werkend als een enkel goed gecoördineerd mechanisme.
De buitenste ring is verbonden met de centrale transportband. Lagere eukaryoten (korstmossen en andere) hebben geen cytoplasmaen nucleoplasmatische ringen.
Structuurkenmerken
De structuur en functies van kernporiën hebben de volgende kenmerken:
- Kanalen zijn talrijke kopieën van ongeveer 30-50 nucleoporines (voor een totaal van ongeveer 1000 eiwitten).
- De massa van complexen varieert van 44 MDa in lagere eukaryoten tot 125 MDa in gewervelde dieren.
- In alle organismen (mensen, vogels, reptielen en andere dieren) zijn deze structuren in alle cellen op een vergelijkbare manier gerangschikt, dat wil zeggen dat poriecomplexen een strikt conservatief systeem zijn.
- De componenten van nucleaire complexen hebben een subeenheidstructuur, waardoor ze een hoge plasticiteit hebben.
- De diameter van het centrale kanaal varieert tussen 10-26 nm en de hoogte van het poriecomplex is ongeveer 75 nm.
De delen van de kernporiën ver van het centrum zijn niet symmetrisch. Wetenschappers schrijven dit toe aan verschillende mechanismen van regulering van de transportfunctie in de beginfasen van celontwikkeling. Er wordt ook aangenomen dat alle poriën universele structuren zijn en zorgen voor de beweging van moleculen zowel in het cytoplasma als in de tegenovergestelde richting. Kernporiëncomplexen zijn ook aanwezig in andere membraandragende celcomponenten, maar in zeldzamere gevallen (reticulum, gefenestreerde cytoplasmatische membranen).
Aantal poriën
De belangrijkste factor die het aantal kernporiën bepa alt, is de metabolische activiteit in de cel (hoe hoger, hoe meeraantal tubuli). Hun concentratie in de dikte van het membraan kan verschillende keren veranderen tijdens verschillende perioden van de functionele toestand van de cellen. De eerste toename van het aantal poriën vindt plaats na deling - mitose (tijdens de reconstructie van kernen) en vervolgens tijdens de periode van DNA-groei.
Verschillende diersoorten hebben verschillende nummers. Het hangt ook af van waar het monster is genomen. Dus in een menselijke weefselkweek zijn er ongeveer 11 stuks/µm2, en in een onrijpe xenopuskikkereicel - 51 stuks/µm2. Gemiddeld varieert hun dichtheid tussen 13-30 stuks/µm2.
De verdeling van kernporiën over het oppervlak van de schaal is bijna uniform, maar op plaatsen waar de substantie van de chromosomen het membraan nadert, neemt hun concentratie sterk af. Lagere eukaryoten hebben geen rigide fibrillair netwerk onder het kernmembraan, dus de poriën kunnen langs het kernmembraan bewegen en hun dichtheid in verschillende gebieden varieert aanzienlijk.
Functies
De belangrijkste functie van het kernporiëncomplex is passieve (diffusie) en actieve (vereist energiekosten) overdracht van moleculen door het membraan, dat wil zeggen, de uitwisseling van stoffen tussen de celkern en het cytoplasma. Dit proces is van vitaal belang en wordt bestuurd door drie systemen die voortdurend met elkaar in wisselwerking staan:
- een complex van biologisch actieve stoffen-regulatoren in de kern en cytoplasma - importine α en β, Ran-eiwit, guanosinetrifosfaat (purinenucleotide) en andere remmers en activatoren;
- nucleoporines;
- structurele componenten van het poreuze nucleaire complex, die van vorm kunnen veranderen en zorgen voor de overdracht van stoffen in de goede richting.
Eiwitten die nodig zijn voor het functioneren van de kern komen van het cytoplasma door de kernporiën en verschillende vormen van RNA worden in de tegenovergestelde richting uitgescheiden. Het poriecomplex voert niet alleen puur mechanisch transport uit, maar dient ook als een sorteerder die bepaalde moleculen "herkent".
Passieve overdracht vindt plaats voor die stoffen met een laag molecuulgewicht (niet meer dan 5∙103 Ja). Stoffen zoals ionen, suikers, hormonen, nucleotiden, adenosinetrifosforzuur, die betrokken zijn bij de energie-uitwisseling, komen vrij de kern binnen. De maximale grootte van eiwitten die door de poriën in de kern kunnen doordringen, is 3,5 nm.
Tijdens de synthese van een dochter-DNA-molecuul bereikt het transport van stoffen een piek van activiteit - 100-500 moleculen door 1 kernporie in 1 minuut.
Porie-eiwitten
Kanaalelementen zijn eiwitrijk. De eiwitten van dit complex worden nucleoporines genoemd. Ze zijn verzameld in ongeveer 12 subcomplexen. Conventioneel zijn ze verdeeld in drie groepen:
- verbindingen met specifieke herhalingssequenties herkenbaar aan biochemische factoren;
- geen sequenties;
- integrale eiwitten die zich bevinden in het gebied van het membraan dat de porie vormt, of in de porie zelf in de ruimte tussen de lagen van de nucleaire envelop.
Studies hebben aangetoond dat nucleoporines zich kunnen vormenvrij complexe complexen, waaronder maximaal 7 eiwitten, en zijn ook direct betrokken bij het transport van stoffen. Sommigen van hen kunnen direct binden aan moleculen die door de kernporie bewegen.
Export van stoffen naar het cytoplasma
Dezelfde porie kan deelnemen aan zowel de terugtrekking als de invoer van stoffen. De omgekeerde translatie van RNA van het cytoplasma naar de kern vindt niet plaats. Nucleaire complexen herkennen exportsignalen (NES) gedragen door ribonucleoproteïnen.
NES-sequentie van signaalstoffen is een complex complex van aminozuren en eiwitten, die, nadat ze uit de kern in het cytoplasma zijn verwijderd, dissociëren (afbreken in afzonderlijke componenten). Daarom dringen soortgelijke deeltjes die kunstmatig in het cytoplasma zijn geïntroduceerd niet terug in de kern.
Het proces van mitose
Tijdens celdeling (mitose) wordt het kernporiëncomplex "ontmanteld". Zo vallen complexen met een molecuulgewicht van 120 mDa uiteen in subcomplexen van elk 1 mDa. Na het einde van de divisie komen ze weer bij elkaar. In dit geval bewegen de kernporiën niet afzonderlijk, maar in reeksen. Dit is een van de bewijzen dat het kernporiëncomplex een goed gecoördineerd systeem is.
Het gescheurde membraan verandert in een bellencluster dat het kerngebied omringt in de interfaseperiode. In de metafase, wanneer de chromosomen in het equatoriale vlak worden gehouden, worden deze elementen naar de perifere zones van de cel geduwd. Aan het einde van de anafase begint dit cluster contact te maken met chromosomen en begint de groei.beginselen van het kernmembraan.
Bubbels veranderen in vacuolen, die geleidelijk de chromosomen omhullen. Daarna fuseren ze en schermen de nieuwe interfase-kern af van het cytoplasma. De poriën verschijnen al in een zeer vroeg stadium, wanneer de sluiting van de schelpen nog niet heeft plaatsgevonden.
