Onvolledige dominantie is een speciaal type interactie van gen-allelen waarbij een zwakkere recessieve eigenschap niet volledig kan worden onderdrukt door een dominante. In overeenstemming met de wetten die door G. Mendel zijn ontdekt, onderdrukt de dominante eigenschap de manifestatie van de recessieve volledig. De onderzoeker bestudeerde uitgesproken contrasterende eigenschappen in planten met de manifestatie van ofwel dominante ofwel recessieve allelen. In sommige gevallen kwam Mendel het falen van dit patroon tegen, maar gaf er geen verklaring voor.
Nieuwe vorm van overerving
Soms, als resultaat van kruising, erfden de nakomelingen intermediaire eigenschappen die het ouderlijke gen niet gaf in de homozygote vorm. Onvolledige dominantie zat pas in het begin van de 20e eeuw in het conceptuele apparaat van de genetica, toen de wetten van Mendel werden herontdekt. Tegelijkertijd voerden veel natuurwetenschappers genetische experimenten uit met plantaardige en dierlijke objecten (tomaten, peulvruchten, hamsters, muizen, fruitvliegen).
Na cytologische bevestiging in 1902 door W alter Setton van Mendeliaanse patronen, de principes van overdracht en interactietekens werden verklaard vanuit het standpunt van het gedrag van chromosomen in een cel.
In dezelfde 1902 beschreef Cermak Correns een geval waarin, na het kruisen van planten met witte en rode bloemkronen, de nakomelingen roze bloemen hadden - onvolledige dominantie. Dit is een manifestatie in hybriden (Aa-genotype) van een eigenschap die intermediair is in relatie tot de homozygote dominante (AA) en recessieve (aa) fenotypes. Een soortgelijk effect is beschreven voor veel soorten bloeiende planten: leeuwenbek, hyacint, nachtschoonheid, aardbeien.
Onvolledige dominantie - is dit de reden voor de verandering in het werk van enzymen?
Het mechanisme voor het verschijnen van de derde variant van de eigenschap kan worden verklaard vanuit het standpunt van de activiteit van enzymen, die van nature eiwitten zijn, en genen die de structuur van het eiwit bepalen. Een plant met een homozygoot dominant genotype (AA) zal voldoende enzymen hebben en de hoeveelheid pigment zal normaal zijn om het celsap intens te kleuren.
Bij homozygoten met recessieve allelen van het gen (aa) is de pigmentsynthese verstoord, de bloemkroon blijft ongekleurd. In het geval van een intermediair heterozygoot genotype (Aa), produceert het dominante gen nog steeds wat pigmentatie-enzym, maar niet genoeg voor een heldere, verzadigde kleur. Het blijkt dat de kleur "half" is.
Functies overgenomen door tussenliggend type
Zo'n onvolledige overerving wordt goed gevolgd op eigenschappen met variabele expressie:
- Kleurintensiteit. W. Batson, die zwart-witte kippen van het Andalusische ras heeft gekruist,kreeg nakomelingen met zilveren verenkleed. Dit mechanisme is ook aanwezig bij het bepalen van de kleur van de menselijke iris.
- Maat van manifestatie van de eigenschap. De structuur van mensenhaar wordt ook bepaald door de onvolledige overerving van de eigenschap. Het AA-genotype produceert krullend haar, aa produceert steil haar en mensen met beide allelen hebben golvend haar.
- Meetbare indicatoren. De lengte van de korenaar wordt geërfd door het principe van onvolledige dominantie.
In de F2-generatie v alt het aantal fenotypes samen met het aantal genotypen, wat een onvolledige dominantie kenmerkt. Het analyseren van kruisingen is niet vereist om hybriden te identificeren, omdat ze uiterlijk verschillen van de dominante zuivere lijn.
Kenmerken splitsen bij kruising
Volledige en onvolledige dominantie als geninteractie vindt plaats in overeenstemming met de rekenkunde van de wetten van G. Mendel. In het eerste geval v alt de verhouding in F2 van fenotypes (3:1) niet samen met de verhouding van genotypen van de nakomelingen (1:2:1), aangezien fenotypisch combinaties van AA- en Aa-allelen zich op dezelfde manier manifesteren. Dan is onvolledige dominantie een toeval in de F2-verhouding van verschillende genotypen en fenotypen (1:2:1).
Bij aardbeien wordt kleuring een jaar lang geërfd volgens het principe van onvolledige dominantie. Als je een plant kruist met rode bessen (AA) en een plant met witte bessen - genotype aa, dan zullen in de eerste generatie alle resulterende planten vruchten geven met een roze kleur (Aa).
Hybriden uit de F1 gekruist in de tweedegeneratie F2 krijgen we de verhouding van nakomelingen, die samenv alt met die van de genotypen: 1AA + 2Aa + 1aa. 25% van de planten van de tweede generatie zal rood en ongekleurd fruit produceren, 50% van de planten zal roze zijn.
We zullen een soortgelijk beeld in twee generaties waarnemen wanneer we de pure lijnen van bloemen van de nachtschoonheid kruisen met paarse en witte bloemkronen.
Kenmerken van overerving in geval van dodelijkheid van genen
In sommige gevallen is het moeilijk om te bepalen hoe genen op elkaar inwerken op basis van de verhouding tussen fenotypes van nakomelingen. In de tweede generatie wijkt het splitsen met onvolledige dominantie af van de verwachte 1:2:1, en van 3:1 - met volledige dominantie. Dit gebeurt wanneer een dominante of recessieve eigenschap een fenotype produceert in de homozygote staat dat niet verenigbaar is met het leven (dodelijke genen).
Bij grijze Karakul-schapen sterven pasgeboren lammeren die homozygoot zijn voor het dominante kleurallel doordat een dergelijk genotype verstoringen veroorzaakt in de ontwikkeling van de maag.
Bij mensen is brachydactylie (kortvingerige) een voorbeeld van de dodelijkheid van de dominante vorm van het gen. De eigenschap wordt gedetecteerd in het geval van een heterozygoot genotype, terwijl dominante homozygoten sterven in de vroege stadia van intra-uteriene ontwikkeling.
Recessieve allelen van genen kunnen ook dodelijk zijn. Sikkelcelanemie leidt bij het verschijnen van twee recessieve allelen in het genotype tot een vormverandering van rode bloedcellen. Bloedcellen kunnen niet effectief zuurstof opnemen en 95% van de kinderen met deze afwijking sterft aanzuurstof honger. Bij heterozygoten beïnvloedt de veranderde vorm van rode bloedcellen de levensvatbaarheid niet in die mate.
Kenmerken splitsen in aanwezigheid van dodelijke genen
In de eerste generatie, bij het kruisen van AA x aa, zal letaliteit niet optreden, aangezien alle nakomelingen het Aa-genotype zullen hebben. Hier zijn voorbeelden van kenmerksplitsing in de tweede generatie voor gevallen met dodelijke genen:
|
Oversteekoptie Aa x Aa |
Totale dominantie | Onvolledige overheersing |
| Dodelijk allel dominant |
F2: 2 Aa, 1aa Op genotype - 2:1 Per fenotype- 2:1 |
F2: 2 Aa, 1aa Op genotype - 2:1 Per fenotype- 2:1 |
| Dodelijk recessief allel |
F2: 1AA, 2Aa Op genotype - 1:2 Volgens fenotype - geen splitsing |
F2: 1AA, 2Aa Op genotype - 1:2 Per fenotype- 1:2 |
Het is belangrijk om te begrijpen dat beide allelen met onvolledige dominantie werken en dat het effect van gedeeltelijke onderdrukking van een eigenschap het resultaat is van de interactie van genproducten.
