In dit artikel zullen we een van de varianten van glucose-oxidatie beschouwen - de pentosefosfaatroute. Varianten van het verloop van dit fenomeen, methoden voor de implementatie ervan, de behoefte aan enzymen, biologische betekenis en de geschiedenis van ontdekking zullen worden geanalyseerd en beschreven.
Introductie van het fenomeen
De pentosefosfaatroute is een van de manieren waarop C6H12O6 (glucose) wordt geoxideerd. Bestaat uit een oxiderende en niet-oxiderende fase.
Algemene procesvergelijking:
3glucose-6-fosfaat+6NADP-à3CO2+6(NADPH+H-)+2fructose-6-fosfaat+glyceraldehyde-3-fosfaat.
Na de oxidatieve pentosefosfaatroute te hebben doorlopen, wordt het hyceraldehyde-3-fosfaatmolecuul omgezet in pyruvaat en vormt het 2 moleculen adenosinetrifosforzuur.
Dieren en planten onder hun subeenheden hebben een brede verspreiding van dit fenomeen, maar micro-organismen gebruiken het alleen als een hulpproces. Alle enzymen van de route bevinden zich in het cellulaire cytoplasma in dierlijke en plantaardige organismen. Bovendien bevatten zoogdieren deze stoffenook in EPS, en planten in plastiden, met name in chloroplasten.
De pentosefosfaatroute van glucose-oxidatie is vergelijkbaar met het proces van glycolyse en heeft een extreem lang evolutionair pad. Waarschijnlijk hebben in het aquatische milieu van de Archaïsche, vóór het verschijnen van leven in zijn moderne betekenis, reacties plaatsgevonden die precies van pentosefosfaataard waren, maar de katalysator voor zo'n cyclus was niet een enzym, maar metaalionen.
Soorten bestaande reacties
Zoals eerder opgemerkt, onderscheidt de pentosefosfaatroute twee fasen of cycli: oxidatieve en niet-oxidatieve. Als gevolg hiervan wordt C6H12O6 op het oxidatieve deel van de route geoxideerd van glucose-6-fosfaat tot ribulose-5-fosfaat, en uiteindelijk wordt NADPH gereduceerd. De essentie van de niet-oxidatieve fase is om te helpen bij de synthese van pentose en om jezelf op te nemen in de omkeerbare overdrachtsreactie van 2-3 koolstof "stukjes". Verder kan de overdracht van pentoses naar de toestand van hexosen opnieuw plaatsvinden, wat wordt veroorzaakt door een overmaat aan pentose zelf. De katalysatoren die bij deze route betrokken zijn, zijn onderverdeeld in 3 enzymatische systemen:
- dehydro-decarboxyleringssysteem;
- isomeriserend type systeem;
- een systeem ontworpen om suikers opnieuw te configureren.
Reacties met en zonder oxidatie
Het oxidatieve deel van het pad wordt weergegeven door de volgende vergelijking:
Glucose6fosfaat+2NADP++H2Oàribulose5fosfaat+2 (NADPH+H+)+CO2.
BIn de niet-oxidatieve stap zijn er twee katalysatoren in de vorm van transaldolase en transketolase. Ze versnellen het verbreken van de C-C-binding en de overdracht van koolstoffragmenten van de keten die als gevolg van deze breuk worden gevormd. Transketolase maakt gebruik van het co-enzym thiaminepyrofosfaat (TPP), een vitamine-ester (B1) van het difosfortype.
Algemene vorm van de fasevergelijking in de niet-oxidatieve versie:
3 ribulose5fosfaat à1 ribose5fosfaat+2 xylulose5fosfaat à2 fructose6fosfaat+glyceraldehyde3fosfaat.
De oxidatieve variatie van de route kan worden waargenomen wanneer NADPH door de cel wordt gebruikt, of met andere woorden, wanneer het naar de standaardpositie gaat in zijn niet-gereduceerde vorm.
Het gebruik van de glycolysereactie of de beschreven route hangt af van de hoeveelheid NADP-concentratie+ in de dikte van het cytosol.
Padcyclus
Als we de resultaten samenvatten die zijn verkregen uit de analyse van de algemene vergelijking van de niet-oxidatieve variantroute, zien we dat pentosen kunnen terugkeren van hexosen naar glucosemonosacchariden met behulp van de pentosefosfaatroute. De daaropvolgende omzetting van pentose in hexose is het cyclische pentosefosfaatproces. Het beschouwde pad en al zijn processen zijn in de regel geconcentreerd in vetweefsel en de lever. De totale vergelijking kan worden beschreven als:
6 glucose-6-fosfaat+12nadp+2H2Oà12(NADPH+H+)+5 glucose-6-fosfaat+6 CO2.
Niet-oxidatief type pentosefosfaatroute
De niet-oxidatieve stap van de pentosefosfaatroute kan glucose herschikken zonderverwijdering van CO2, wat mogelijk is dankzij het enzymatische systeem (het herschikt suikers en glycolytische enzymen die glucose-6-fosfaat omzetten in glyceraldehyde-3-fosfaat).
Bij het bestuderen van het metabolisme van lipidenvormende gisten (die fosfofructokinase missen, waardoor ze C6H12O6-monosacchariden niet kunnen oxideren met behulp van glycolyse), bleek dat glucose in een hoeveelheid van 20% oxidatie ondergaat met behulp van de pentosefosfaatroute, en de overige 80% ondergaan herconfiguratie in de niet-oxidatieve fase van het pad. Op dit moment is het antwoord op de vraag hoe precies een 3-koolstofverbinding wordt gevormd, die alleen tijdens glycolyse kan ontstaan, onbekend.
Functie voor levende organismen
De waarde van de pentosefosfaatroute in dieren en planten, evenals micro-organismen is bijna hetzelfde. Alle cellen voeren dit proces uit om een gereduceerde versie van NADPH te vormen, die zal worden gebruikt als waterstofdonor in een reductie-type reactie en hydroxylering. Een andere functie is om cellen te voorzien van ribose-5-fosfaat. Ondanks het feit dat NADPH kan worden gevormd als gevolg van de oxidatie van malaat met vorming van pyruvaat en CO2, en in het geval van dehydrogenering van isocitraat, vindt de productie van reductieve equivalenten plaats door het pentosefosfaatproces. Een ander tussenproduct van deze route is erythrose-4-fosfaat, dat, door condensatie met fosfo-enolpyruvaten, de vorming van tryptofanen, fenylalanines en tyrosines initieert.
OperatieDe pentosefosfaatroute wordt waargenomen bij dieren in de organen van de lever, borstklieren tijdens borstvoeding, teelballen, bijnierschors, evenals in erytrocyten en vetweefsels. Dit komt door de aanwezigheid van actieve hydroxylering en regeneratiereacties, bijvoorbeeld tijdens de synthese van vetzuren, wordt ook waargenomen tijdens de vernietiging van xenobiotica in leverweefsels en de actieve zuurstofvorm in erytrocytencellen en andere weefsels. Processen als deze genereren een grote vraag naar een verscheidenheid aan equivalenten, waaronder NADPH.
Laten we eens kijken naar het voorbeeld van erytrocyten. In deze moleculen is glutathion (tripeptide) verantwoordelijk voor de neutralisatie van de actieve zuurstofvorm. Deze verbinding, die oxidatie ondergaat, zet waterstofperoxide om in H2O, maar de omgekeerde overgang van glutathion naar de gereduceerde variatie is mogelijk in de aanwezigheid van NADPH+H+. Als de cel een defect heeft in glucose-6-fosfaatdehydrogenase, kan aggregatie van hemoglobine-promotors worden waargenomen, waardoor de erytrocyt zijn plasticiteit verliest. Hun normale werking is alleen mogelijk met de volledige werking van de pentosefosfaatroute.
De omgekeerde pentosefosfaatroute van de plant vormt de basis voor de donkere fase van fotosynthese. Bovendien zijn sommige plantengroepen grotendeels afhankelijk van dit fenomeen, wat kan leiden tot bijvoorbeeld de snelle onderlinge omzetting van suikers, enz.
De rol van de pentosefosfaatroute voor bacteriën ligt in de reacties van het gluconaatmetabolisme. Cyanobacteriën gebruiken dit proces op grond van:gebrek aan een volledige Krebs-cyclus. Andere bacteriën maken gebruik van dit fenomeen om verschillende suikers bloot te stellen aan oxidatie.
Reguleringsprocessen
Regulering van de pentosefosfaatroute hangt af van de aanwezigheid van vraag naar glucose-6-fosfaat door de cel en het concentratieniveau van NADP+ in de cytosolvloeistof. Het zijn deze twee factoren die zullen bepalen of het bovengenoemde molecuul in glycolysereacties of in de pentosefosfaat-type route zal gaan. Door de afwezigheid van elektronenacceptoren kunnen de eerste stappen van het pad niet doorgaan. Met de snelle overdracht van NADPH naar NADPH+ stijgt het concentratieniveau van deze laatste. Glucose-6-fosfaatdehydrogenase wordt allosterisch gestimuleerd en verhoogt dientengevolge de hoeveelheid glucose-6-fosfaatflux via de pentosefosfaat-type route. Het vertragen van de consumptie van NADPH leidt tot een verlaging van het NADP-geh alte+ en glucose-6-fosfaat wordt afgevoerd.
Historische gegevens
De pentosefosfaatroute begon zijn onderzoekspad vanwege het feit dat er aandacht werd besteed aan het gebrek aan verandering in glucoseconsumptie door algemene glycolyseremmers. Bijna gelijktijdig met deze gebeurtenis deed O. Warburg de ontdekking van NADPH en begon hij de oxidatie van glucose-6-fosfaten tot 6-fosfogluconzuren te beschrijven. Bovendien werd bewezen dat C6H12O6, gemarkeerd met isotopen 14C (gemarkeerd volgens C-1), relatief sneller in 14CO2 veranderde dan dit hetzelfde molecuul, maar gelabeld C-6. Dit is wat het belang aantoonde van het proces van glucosegebruik tijdens:hulp bij alternatieve routes. Deze gegevens zijn gepubliceerd door I. K. Gansalus in 1995.
Conclusie
En dus zien we dat de overwogen route door cellen wordt gebruikt als een alternatieve manier om glucose te oxideren en is verdeeld in twee opties waarin het kan doorgaan. Dit fenomeen wordt waargenomen bij alle vormen van meercellige organismen en zelfs bij veel micro-organismen. De keuze van oxidatiemethoden hangt af van verschillende factoren, de aanwezigheid van bepaalde stoffen in de cel op het moment van de reactie.
