Wat zijn paarse bacteriën? Deze micro-organismen zijn gepigmenteerd met bacteriochlorofyl a of b samen met verschillende carotenoïden die ze kleuren geven variërend van paars, rood, bruin en oranje. Dit is een redelijk diverse groep. Ze kunnen worden onderverdeeld in twee groepen: paarse zwavelbacteriën en eenvoudige paarse bacteriën (Rhodospirillaceae). In het artikel Frontiers in Energy Research uit 2018 werd voorgesteld ze als biobronnen te gebruiken.
Biologie
Paarse bacteriën zijn meestal foto-autotrofe, maar chemoautotrofe en fotoheterotrope soorten zijn ook bekend. Het kunnen mixotrofen zijn die in staat zijn tot aërobe ademhaling en fermentatie.
Fotosynthese van paarse bacteriën vindt plaats in reactiecentra op het celmembraan waar fotosynthetische pigmenten (d.w.z. bacteriochlorofyl, carotenoïden) en pigmentbindende eiwitten in de invaginatie worden geïntroduceerd om specifieke blaasjes, buisjes of enkel paar of gestapelde lamellaire te vormen bladen. Dit wordt het intracytoplasmatisch membraan (ICM) genoemd, dat een vergroteoppervlak om de lichtabsorptie te maximaliseren.
Natuurkunde en scheikunde
Paarse bacteriën gebruiken cyclische elektronenoverdracht die wordt veroorzaakt door een reeks redoxreacties. Lichtoogstcomplexen rond het reactiecentrum (RC) verzamelen fotonen in de vorm van resonantie-energie en vangen de P870- of P960-chlorofylpigmenten in de RC op. Opgewonden elektronen fietsen van P870 naar chinonen QA en QB, gaan dan naar cytochroom bc1, cytochroom c2 en terug naar P870. Het gereduceerde chinon QB trekt twee cytoplasmatische protonen aan en wordt QH2, dat uiteindelijk wordt geoxideerd en protonen vrijgeeft die door het cytochroom bc1-complex in het periplasma worden gepompt. De resulterende ladingsdeling tussen het cytoplasma en het periplasma creëert een proton-aandrijvende kracht die door ATP-synthase wordt gebruikt om ATP-energie te genereren.
Paarse bacteriën brengen ook elektronen van externe donoren rechtstreeks over naar cytochroom bc1 om NADH of NADPH te genereren dat wordt gebruikt voor anabolisme. Het zijn eenkristallen omdat ze geen water gebruiken als elektronendonor om zuurstof te produceren. Eén type paarse bacteriën, genaamd paarse zwavelbacteriën (PSB), gebruikt sulfide of zwavel als elektronendonoren. Een ander type, paarse niet-zwavelbacteriën genaamd, gebruikt gewoonlijk waterstof als elektronendonor, maar kan ook sulfide of organische verbindingen in lagere concentraties gebruiken in vergelijking met PSB.
Violet bacteriëner zijn niet genoeg externe elektronendragers om NAD(P)+ spontaan te reduceren tot NAD(P)H, dus moeten ze hun gereduceerde chinonen gebruiken om NAD(P)+ enorm te reduceren. Dit proces wordt aangedreven door de drijvende kracht van het proton en wordt de omgekeerde elektronenstroom genoemd.
Zwavel in plaats van zuurstof
Paarse niet-zwavelbacteriën waren de eerste bacteriën met fotosynthese zonder zuurstof als bijproduct. In plaats daarvan is hun bijproduct zwavel. Dit werd bewezen toen de reacties van bacteriën op verschillende zuurstofconcentraties voor het eerst werden vastgesteld. Het is gebleken dat bacteriën snel weggaan van het minste spoor van zuurstof. Daarna deden ze een experiment waarbij ze een schaal met bacteriën gebruikten, en het licht werd op het ene deel ervan gericht en het andere werd in het donker gelaten. Omdat bacteriën niet kunnen overleven zonder licht, komen ze in de cirkel van licht terecht. Als het bijproduct van hun leven zuurstof zou zijn, zouden de afstanden tussen individuen groter worden naarmate de hoeveelheid zuurstof toenam. Maar vanwege het gedrag van paarse en groene bacteriën in gefocust licht, werd geconcludeerd dat het bijproduct van bacteriële fotosynthese geen zuurstof kon zijn.
Onderzoekers hebben gesuggereerd dat sommige paarse bacteriën tegenwoordig worden geassocieerd met mitochondriën, symbiotische bacteriën in plantaardige en dierlijke cellen die fungeren als organellen. Vergelijking van hun eiwitstructuur laat zien dat er een gemeenschappelijke voorouder is van deze structuren. Paarsgroene bacteriën en heliobacteriën hebben ook een vergelijkbare structuur.
Zwavelbacteriën (zwavelbacteriën)
Paarse zwavelbacteriën (PSB) maken deel uit van de Proteobacteria-groep die in staat is tot fotosynthese, gezamenlijk aangeduid als paarse bacteriën. Ze zijn anaëroob of micro-aërofiel en worden vaak aangetroffen in gelaagde aquatische omgevingen, waaronder warmwaterbronnen, stilstaande poelen en microbiële aggregaties in gebieden met hoog water. In tegenstelling tot planten, algen en cyanobacteriën gebruiken paarse zwavelbacteriën geen water als reductiemiddel en produceren ze daarom geen zuurstof. In plaats daarvan kunnen ze zwavel gebruiken in de vorm van sulfide of thiosulfaat (en sommige soorten kunnen ook H2, Fe2+ of NO2- gebruiken) als elektronendonor in hun fotosyntheseroutes. Zwavel wordt geoxideerd om elementaire zwavelkorrels te produceren. Dit kan op zijn beurt worden geoxideerd om zwavelzuur te vormen.
Classificatie
De groep paarse bacteriën is verdeeld in twee families: Chromatiaceae en Ectothiorhodospiraceae, die respectievelijk interne en externe zwavelkorrels produceren en verschillen in de structuur van hun interne membranen vertonen. Ze maken deel uit van de orde Chromatiales, opgenomen in de gamma-afdeling Proteobacteria. Het geslacht Halothiobacillus is ook opgenomen in Chromatiales in zijn eigen familie, maar het is niet fotosynthetisch.
Habitats
Paarse zwavelbacteriën worden meestal aangetroffen in de verlichte anoxische zones van meren en andere aquatische habitats waar waterstofsulfide zich ophoopt,en ook in "zwavelbronnen" waar geochemisch of biologisch geproduceerd waterstofsulfide kan leiden tot paarse zwavelbacteriën. Fotosynthese vereist anoxische omstandigheden; deze bacteriën kunnen niet gedijen in zuurstofrijke omgevingen.
Meromictische (permanent gelaagde) meren zijn het meest gunstig voor de ontwikkeling van paarse zwavelbacteriën. Ze stratificeren omdat ze dichter (meestal fysiologisch) water aan de onderkant hebben en minder dicht (meestal zoet water) dichter bij het oppervlak. De groei van paarse zwavelbacteriën wordt ook ondersteund door gelaagdheid in holomictische meren. Ze zijn thermisch gelaagd: in de lente en zomer warmt het oppervlaktewater op, waardoor het bovenste water minder dicht is dan het onderste, wat zorgt voor een vrij stabiele gelaagdheid voor de groei van paarse zwavelbacteriën. Als er voldoende sulfaat aanwezig is om sulfatering te ondersteunen, diffundeert het in het sediment gevormde sulfide omhoog in anoxische bodemwateren waar paarse zwavelbacteriën dichte celmassa's kunnen vormen.
Clusters
Paarse zwavelbacteriën kunnen ook worden gevonden en zijn een prominent onderdeel van intermediaire microbiële aggregaties. Clusters zoals het microbiële tapijt Sippewissett hebben een dynamische omgeving vanwege de stroming van getijden en inkomend zoet water, wat resulteert in omgevingen met vergelijkbare gelaagdheid als meromictische meren. Groei van paarse zwavelbacteriënwordt geactiveerd als zwavel wordt geleverd als gevolg van de dood en ontbinding van micro-organismen die zich erboven bevinden. Door de gelaagdheid en de bron van zwavel kan PSB groeien in deze getijdenbekkens waar aggregaties voorkomen. PSB kan microbieel sediment helpen stabiliseren door de afscheiding van extracellulaire polymere stoffen die sediment in stroomgebieden kunnen binden.
Ecologie
Paarse zwavelbacteriën zijn in staat het milieu te beïnvloeden door de kringloop van voedingsstoffen te bevorderen en hun metabolisme te gebruiken om de omgeving te veranderen. Ze kunnen een belangrijke rol spelen in de primaire productie door de koolstofcyclus te beïnvloeden door koolstoffixatie. Paarse zwavelbacteriën dragen ook bij aan de productie van fosfor in hun leefgebied. Door de vitale activiteit van deze organismen wordt fosfor, dat de voedingsstof in de oxische laag van meren beperkt, gerecycled en aan heterotrofe bacteriën geleverd voor gebruik. Dit geeft aan dat hoewel paarse zwavelbacteriën worden aangetroffen in de anoxische laag van hun leefgebied, ze de groei van veel heterotrofe organismen kunnen stimuleren door anorganische voedingsstoffen aan de bovengenoemde oxidelaag te leveren.
