Populatie-ecologie is de onderverdeling van ecologie die zich bezighoudt met de dynamiek van populaties van soorten en hoe deze populaties omgaan met de omgeving. Het is de studie van hoe populatiegroottes van soorten veranderen in tijd en ruimte. De term wordt vaak door elkaar gebruikt met populatiebiologie of populatiedynamiek. Hij beschrijft ook vaak de soorten strijd om het bestaan. Door natuurlijke selectie neemt het aantal individuen dat maximaal is aangepast toe.
In de biologie is een populatie de mate van verspreiding van een bepaalde soort of een bepaald aantal van zijn vertegenwoordigers die in één gebied leven.
Geschiedenis
Hoe is het allemaal begonnen? De ontwikkeling van populatie-ecologie hangt grotendeels samen met demografie en de huidige levenstafels. Deze sectie is erg belangrijk in de huidige omgevingsomstandigheden.
Bevolkingsecologie is belangrijk in de natuurbeschermingsbiologie, vooral wanneerhet ontwikkelen van een populatie-levensvatbaarheidsanalyse (PVA) die de kans op lange termijn voorspelt dat een soort in een bepaalde habitat blijft. Hoewel deze ecologie een ondersoort van de biologie is, levert ze interessante problemen op voor wiskundigen en statistici die werken op het gebied van populatiedynamiek. In de biologie is bevolking een van de centrale termen.
Modellen
Zoals elke wetenschap maakt ook ecologie gebruik van modellen. Vereenvoudigde modellen van bevolkingsverandering beginnen meestal met vier sleutelvariabelen (vier demografische processen), waaronder overlijden, geboorte, immigratie en emigratie. Wiskundige modellen die worden gebruikt om veranderingen in de demografische situatie en bevolkingevolutie te berekenen, gaan uit van de afwezigheid van externe invloeden. Modellen kunnen wiskundig complexer zijn wanneer "… verschillende concurrerende hypothesen tegelijkertijd botsen met de gegevens."
Elk model van populatieontwikkeling kan worden gebruikt om bepaalde eigenschappen van geometrische populaties wiskundig af te leiden. Een populatie met geometrisch toenemende grootte is een populatie waar broedgeneraties elkaar niet overlappen. In elke generatie is er een effectieve populatieomvang (en territorium), aangeduid als Ne, het aantal individuen in de populatie dat kan en zal voortplanten in elke reproductieve generatie. Wat baart zorgen.
Selectietheorie r/K
Een belangrijk concept in de populatie-ecologie is de r/K-selectietheorie. De eerste variabele is r (interne snelheid van natuurlijke aangroeipopulatiegrootte, het hangt niet af van de dichtheid), en de tweede variabele is K (het draagvermogen van de bevolking, hangt af van de dichtheid). Intraspecifieke relaties spelen hierbij een bepaalde rol.
R-geselecteerde soorten (bijvoorbeeld veel insectensoorten zoals bladluizen) is er een met hoge vruchtbaarheidscijfers, lage ouderlijke investeringen in jonge exemplaren en hoge sterftecijfers voordat individuen volwassen zijn. Evolutie bevordert de productiviteit bij r-geselecteerde soorten. Daarentegen hebben K-geselecteerde soorten (zoals mensen) lage vruchtbaarheidscijfers, hoge investeringen van de ouders op jonge leeftijd en lage sterftecijfers naarmate individuen ouder worden.
Evolutie in K-geselecteerde soorten bevordert de efficiëntie bij het omzetten van meer hulpbronnen in minder nakomelingen. Als gevolg van onproductieve relaties tussen soorten kunnen deze nakomelingen uitsterven en de laatste vertegenwoordigers van hun populatie worden.
Geschiedenis van de theorie
De r/K-selectieterminologie werd in 1967 bedacht door ecologen Robert MacArthur en E. O. Wilson op basis van hun werk over de biogeografie van eilanden. Deze theorie maakt het mogelijk om de oorzaken van bevolkingsfluctuaties te identificeren.
De theorie was populair in de jaren zeventig en tachtig toen het werd gebruikt als een heuristisch apparaat, maar raakte uit de gratie in het begin van de jaren negentig toen het werd bekritiseerd door verschillende empirische onderzoeken. Het levensgeschiedenisparadigma heeft het r/K-selectieparadigma vervangen, maar bevat nog steeds veel van zijn belangrijke thema's. Het verlangen naar reproductie is de belangrijkstedrijvende kracht achter evolutie, dus deze theorie is uitermate nuttig voor haar studie.
R-geselecteerde soorten zijn dus soorten die hoge groeisnelheden benadrukken, de neiging hebben om minder drukke ecologische niches te exploiteren en veel nakomelingen produceren, die elk een relatief lage overlevingskans hebben tot volwassenheid (d.w.z. hoge r, lage K). Een typische soort van r is de paardenbloem (geslacht Taraxacum).
In onstabiele of onvoorspelbare omgevingen heeft r-selectie de overhand vanwege het vermogen om zich snel te vermenigvuldigen. Er is weinig voordeel in aanpassingen die het mogelijk maken om met succes te concurreren met andere organismen, omdat de omgeving waarschijnlijk weer zal veranderen. Eigenschappen die r-selectie kenmerken, zijn onder meer: hoge vruchtbaarheid, kleine lichaamsgrootte, vroeg begin van volwassenheid, korte generatietijd en het vermogen om nakomelingen op grote schaal te verspreiden.
Organismen waarvan de levensgeschiedenis r-selectie ondergaat, worden vaak r-strategen genoemd. Organismen die r-geselecteerde eigenschappen vertonen, kunnen variëren van bacteriën en diatomeeën tot insecten en grassen, evenals verschillende zevenlobbige koppotigen en kleine zoogdieren, vooral knaagdieren. De differentia altheorie K heeft een indirect verband met de natuurlijke selectie van dieren.
Selectie van soorten
K-geselecteerde soorten vertonen eigenschappen die verband houden met het leven in dichte draagkrachtdichtheden en zijn over het algemeen sterke concurrenten in overvolle niches die meer investeren in minderhet aantal nakomelingen. Elk van deze heeft een relatief hoge overlevingskans tot volwassenheid (d.w.z. lage r, hoge k). In de wetenschappelijke literatuur worden r-geselecteerde soorten soms "opportunistisch" genoemd, terwijl K-geselecteerde soorten worden beschreven als "evenwicht".
In stabiele of voorspelbare omstandigheden heeft K-selectie de overhand, omdat het vermogen om met succes te concurreren om beperkte hulpbronnen van cruciaal belang is, en populaties van K-geselecteerde organismen meestal zeer constant in aantal zijn en dicht bij het maximum dat de omgeving kan steun. In tegenstelling tot r-selected, waar de populatiegrootte veel sneller kan veranderen. Lage aantallen leiden tot incest, wat een van de oorzaken is van mutaties.
Kenmerken
Kenmerken waarvan wordt aangenomen dat ze kenmerkend zijn voor K-selectie, zijn onder meer een grote lichaamsgrootte, een lange levensduur en de productie van minder nakomelingen, die vaak zorgvuldige ouderlijke zorg vereisen totdat ze volwassen zijn. Organismen waarvan de levensgeschiedenis K-geselecteerd is, worden vaak K-strategen of K-geselecteerd genoemd. Organismen met K-geselecteerde eigenschappen omvatten grote organismen zoals olifanten, mensen en walvissen, evenals kleinere, langerlevende organismen zoals noordse sterns, papegaaien en adelaars. De toename van de bevolking is een van de strijd om het bestaan.
Classificatie van organismen
Hoewel sommige organismen voornamelijk worden geïdentificeerd als r- of K-strategen, volgen de meeste organismen dit patroon niet. Bomen hebben bijvoorbeeld eigenschappen zoals:lange levensduur en hoge concurrentiepositie die hen kenmerken als K-strategen. Bij het fokken produceren bomen echter meestal duizenden nakomelingen en verspreiden ze ze op grote schaal, wat typerend is voor r-strategen.
Op dezelfde manier hebben reptielen zoals zeeschildpadden zowel r- als k-kenmerken: hoewel zeeschildpadden grote organismen zijn met een lange levensduur (mits ze volwassen zijn), produceren ze een groot aantal onopgemerkte nakomelingen.
Andere uitdrukkingen
De r/K-dichotomie kan opnieuw worden uitgedrukt als een continu spectrum met behulp van het economische concept van verdisconteerde toekomstige rendementen, waarbij r-keuze overeenkomt met grote disconteringspercentages en K-keuze overeenkomt met kleine disconteringspercentages.
In gebieden met ernstige verstoring van het milieu of sterilisatie (bijvoorbeeld na een grote vulkaanuitbarsting, zoals Krakatoa of Mount St. Helens), spelen r- en K-strategen verschillende rollen in de ecologische volgorde die het ecosysteem herstelt. Vanwege hun hogere reproductiesnelheden en ecologisch opportunisme, zijn de primaire kolonisatoren meestal strategen en worden ze gevolgd door een reeks toenemende concurrentie tussen plantaardig en dierlijk leven. Het vermogen van de omgeving om de energie-inhoud te verhogen door fotosynthetische opname van zonne-energie neemt toe met toenemende complexe biodiversiteit, aangezien r-soorten zich maximaal vermenigvuldigen metstrategieën gebruiken K.
Nieuw evenwicht
Uiteindelijk ontstaat er een nieuw evenwicht (soms een culminerende gemeenschap genoemd) wanneer r-strategen geleidelijk worden vervangen door K-strategen die competitiever zijn en beter aangepast aan opkomende micro-ecologische landschapsveranderingen. Traditioneel werd aangenomen dat de biodiversiteit in dit stadium gemaximaliseerd was met de introductie van nieuwe soorten, wat resulteerde in de vervanging en lokale uitsterving van endemische soorten. De hypothese van intermediaire verstoring stelt echter dat intermediaire verstoringen in het landschap patches op verschillende niveaus van successie creëren, waardoor het naast elkaar bestaan van kolonisten en concurrenten op regionale schaal wordt vergemakkelijkt.
Hoewel algemeen toegepast op soortniveau, is de r/K-selectietheorie ook nuttig voor het bestuderen van de evolutie van ecologische en levensverschillen tussen ondersoorten. Bijvoorbeeld de Afrikaanse honingbij A. m. scutellata en de Italiaanse bij A. m. ligustica. Aan de andere kant van de schaal is het ook gebruikt om de evolutionaire ecologie van hele groepen organismen zoals bacteriofagen te bestuderen.
Onderzoeksadviezen
Sommige onderzoekers zoals Lee Ellis, J. Philip Rushton en Aurelio Jose Figueredo hebben de r/K-selectietheorie toegepast op verschillende menselijke gedragingen, waaronder delinquentie, seksuele promiscuïteit, vruchtbaarheid en andere eigenschappen die verband houden met de theorie van de levensgeschiedenis. Het werk van Rushton bracht hem ertoe de "differentiële K-theorie" te ontwikkelen om te proberen de vele verschillen in menselijk gedrag in geografische gebieden te verklaren. En deze theorie is bekritiseerd door vele andere onderzoekers. De laatste suggereerde dat de evolutie van menselijke ontstekingsreacties verband houdt met de keuze van r/K.
Hoewel de r/K-selectietheorie in de jaren 70 op grote schaal werd gebruikt, heeft deze ook steeds meer aandacht gekregen. Met name een recensie door ecoloog Stephen S. Stearns vestigde de aandacht op hiaten in de theorie en op dubbelzinnigheden in de interpretatie van empirische gegevens om deze te testen.
Verder onderzoek
In 1981 toonde Parry's overzicht van de literatuur over r/K-selectie in 1981 aan dat er geen overeenstemming was tussen onderzoekers die de theorie van het definiëren van r- en K-selectie gebruikten, wat hem ertoe bracht de aanname van een verband tussen reproductieve kosten functie.
Een onderzoek door Templeton en Johnson in 1982 toonde aan dat in een populatie van Drosophila mercatorum (een ondersoort van de vlieg) die wordt onderworpen aan K-selectie, het in feite een hogere frequentie van eigenschappen produceert die typisch geassocieerd worden met r-selectie. Tussen 1977 en 1994 werden ook verschillende andere onderzoeken gepubliceerd die de voorspellingen van de r/K-selectietheorie tegenspreken.
Toen Stearns in 1992 de status van een theorie bekeek, merkte hij op dat de BIOSIS-literatuurzoekservice van 1977 tot 1982 gemiddeld 42 theoriecitaties per jaar had, maar van 1984 tot 1989 daalde het gemiddelde tot 16 per jaar. en bleef dalen. Hij concludeerde dat de r/K-theorie ooit een bruikbare heuristiek was die niet langer een doel dient in de levensgeschiedenistheorie.
Meest recentelijk de panarchietheorie van adaptiefvaardigheden en veerkracht gepromoot door S. S. Holling en Lance Gunderson hebben de belangstelling voor theorie doen herleven en gebruiken het als een manier om sociale systemen, economie en ecologie te integreren.
Metapopulatie-ecologie
Metapopulatie-ecologie is een vereenvoudigd model van het landschap in gebieden van verschillende kwaliteitsniveaus. Migranten die zich tussen locaties verplaatsen, zijn gestructureerd in metapopulaties als bronnen of putten. In metapopulatieterminologie zijn er emigranten (individuen die de site verlaten) en immigranten (individuen die naar de site verhuizen).
Metapopulatiemodellen onderzoeken sitedynamiek in de loop van de tijd om vragen over ruimtelijke en demografische ecologie te beantwoorden. Een belangrijk concept in de metapopulatie-ecologie is het reddingseffect, waarbij kleine stukjes van mindere kwaliteit (d.w.z. putten) worden onderhouden door een seizoensgebonden toestroom van nieuwe immigranten.
De structuur van de metapopulatie evolueert van jaar tot jaar, waarbij sommige locaties putten zijn, zoals droge jaren, en bronnen worden wanneer de omstandigheden gunstiger zijn. Ecologen gebruiken een mix van computermodellen en veldstudies om de structuur van de metapopulatie te verklaren. De leeftijdsopbouw van een populatie is de aanwezigheid van vertegenwoordigers van bepaalde leeftijden in een populatie.
Auto-ecologie
De oudere term auto-ecologie (uit het Grieks: αὐτο, auto, "zelf"; οίκος, oikos, "huishouden" en λόγος, logos, "kennis"), verwijstongeveer in hetzelfde vakgebied als de ecologie van de bevolking. Het komt voort uit de opdeling van ecologie in autecologie - de studie van individuele soorten in relatie tot het milieu - en synecologie - de studie van groepen organismen in relatie tot het milieu - of gemeenschapsecologie. Odum (een Amerikaanse bioloog) geloofde dat synecologie moet worden onderverdeeld in populatie-ecologie, gemeenschapsecologie en ecosysteemecologie, en definieert auto-ecologie als "soortecologie".
Biologen erkennen echter al enige tijd dat het grotere organisatieniveau van een soort de populatie is, omdat op dit niveau de genenpool van de soort het meest consistent is. In feite beschouwde Odum "auto-ecologie" als een "huidige trend" in de ecologie (d.w.z. een archaïsche term), hoewel hij "speciesecologie" opnam als een van de vier afdelingen van ecologie.
De eerste publicatie van Population Ecology (oorspronkelijk Population Ecology Research genoemd) werd uitgebracht in 1952.
Research papers over populatie-ecologie zijn ook te vinden in tijdschriften over dierenecologie.
Bevolkingsdynamiek
Bevolkingsdynamiek is een tak van de levenswetenschappen die de omvang en leeftijdssamenstelling van populaties als dynamische systemen bestudeert, en de biologische en omgevingsprocessen die hen drijven (bijvoorbeeld geboorte- en sterftecijfers, en immigratie en emigratie). Voorbeelden van scenario's zijn vergrijzing, groei of krimp.
Exponentiële groei beschrijft ongereguleerde voortplanting. Dit is zeer ongebruikelijk om te zien in de natuur. De bevolkingsgroei is de afgelopen 100 jaar exponentieel geweest.
Thomas M althus geloofde dat bevolkingsgroei zou leiden tot overbevolking en hongersnood door een gebrek aan middelen, waaronder voedsel. In de toekomst zullen mensen geen grote populaties kunnen voeden. De biologische aanname van exponentiële groei is dat de groeisnelheid per hoofd constant is. Groei is niet beperkt tot schaarste aan hulpbronnen of predatie.
Bevolkingsdynamiek is op grote schaal gebruikt in verschillende toepassingen van de controletheorie. Met behulp van evolutionaire speltheorie worden populatiespellen op grote schaal toegepast in verschillende industriële en alledaagse contexten. Hoofdzakelijk gebruikt in systemen met meerdere invoer, meervoudige uitvoer (MIMO), hoewel ze kunnen worden aangepast voor gebruik in systemen met één invoer en één uitvoer (SISO). Enkele toepassingsvoorbeelden zijn militaire campagnes, distributie van middelen voor waterdistributie, verzending van gedistribueerde generatoren, laboratoriumexperimenten, transportproblemen, communicatieproblemen. Bovendien kan populatiedynamiek, met een adequate contextualisering van productieproblemen, een effectieve en gemakkelijk toepasbare oplossing zijn om problemen te beheersen. Talrijke wetenschappelijke studies zijn en zijn aan de gang.
Overbevolking
Overbevolking treedt op wanneer de populatie van een soort de draagkracht van een ecologische niche overschrijdt. Dit kan het resultaat zijneen toename van het geboortecijfer (vruchtbaarheidscijfer), een afname van het sterftecijfer, een toename van immigratie of een niet-duurzaam bioom en een uitputting van hulpbronnen. Bovendien betekent dit dat als er te veel mensen in één habitat zijn, mensen de beschikbare middelen om te overleven beperken. De leeftijdsopbouw van de bevolking speelt geen bijzondere rol.
In het wild zorgt overbevolking er vaak voor dat de populaties van roofdieren toenemen. Dit heeft als effect dat de prooipopulatie onder controle wordt gehouden en ervoor wordt gezorgd dat deze evolueert ten gunste van genetische kenmerken die hem minder kwetsbaar maken voor roofdieren (en het roofdier kan mee-evolueren).
Bij afwezigheid van roofdieren zijn soorten gebonden aan de hulpbronnen die ze in hun omgeving kunnen vinden, maar dit houdt niet noodzakelijk de overbevolking in. In ieder geval op korte termijn. Een overvloedig aanbod van hulpbronnen kan leiden tot een bevolkingsexplosie gevolgd door een bevolkingscrisis. Knaagdieren zoals lemmingen en woelmuizen hebben deze cycli van snelle bevolkingsgroei en daaropvolgende afname. Populaties sneeuwschoenhazen veranderen ook dramatisch cyclisch, net als een van de roofdieren die op hen jagen, de lynx. Het volgen van deze trend is veel gemakkelijker dan het identificeren van het genoom van een populatie.
