Een van de belangrijkste kwesties in de evolutietheorie is het probleem van evolutionaire vooruitgang. Dit concept geeft uitdrukking aan de algemene neiging van levende systemen om de organisatie in de loop van de evolutie te bemoeilijken. Ondanks het feit dat ook fenomenen van de tegenovergestelde orde worden waargenomen - vereenvoudiging - of stabilisatie van systemen op hetzelfde niveau van complexiteit, toont de richting van het evolutieproces van sommige grote groepen organismen de ontwikkeling van eenvoudig naar complex.
Een grote bijdrage aan de ontwikkeling van het thema progressieve evolutie werd geleverd door A. N. Severtsov (1866-1936), een van de grondleggers van de evolutionaire morfologie van dieren.
Ontwikkeling van ideeën over de voortgang van levende systemen
De belangrijkste verdienste van A. N. Severtsov is het onderscheid tussen de concepten van biologische en morfofysiologische vooruitgang.
Biologische vooruitgang verwijst naar het succes bereikt door een groep organismen. Het kan verschijnenin vele vormen zoals:
- verhogen van de mate van aanpassing van de groep aan omgevingsomstandigheden;
- bevolkingsgroei;
- actieve soortvorming binnen een groep;
- uitbreiding van het gebied dat door de groep wordt ingenomen;
- toename van het aantal ondergeschikte groepen (bijvoorbeeld het aantal eenheden in de klasse van zoogdieren).
Een afname van deze parameters kenmerkt dan ook falen - een biologische regressie van een groep organismen.
Morfofysiologische vooruitgang is een enger concept. Deze term verwijst naar de verbetering van de organisatie, uitgedrukt in de complicatie van de structuur en functies van het lichaam. De afbakening van concepten met betrekking tot vooruitgang maakte het mogelijk om beter te begrijpen hoe en waarom morfofysiologische vooruitgang zorgt voor biologische welvaart.
Het concept van aromorfose
De term werd ook voorgesteld door A. N. Severtsov. Aromorfose is een progressieve verandering die leidt tot een complicatie van de organisatie van levende systemen. Progressieve evolutie is als een reeks van dergelijke veranderingen. Aromorfosen kunnen dus worden beschouwd als afzonderlijke stadia van morfofysiologische vooruitgang (arogenese).
Aromorfose is een belangrijke adaptieve acquisitie die de vitaliteit verhoogt en een groep dieren of planten naar nieuwe kansen leidt, zoals een verandering van leefgebied. Als gevolg van de accumulatie van aromorfosen ontstaan in de regel hooggeplaatste taxa, zoals een nieuwe klasse of type organismen.
Complicatie van de structuur (morfologie) kan alleen samen met functionele acquisities worden beschouwd als aromorfose. Het wordt noodzakelijkerwijs geassocieerd met veranderingen in het systeem van regulering van bepaalde functies van een levend systeem.
Belangrijkste kenmerken van het proces van arogenese
Morfofysiologische vooruitgang wordt gekenmerkt door veranderingen in de reeks kenmerken die de mate van complexiteit van levende systemen bepalen.
- Het niveau van homeostase neemt toe - het vermogen om de stabiliteit van de interne omgeving van het lichaam te handhaven (bijvoorbeeld een constante lichaamstemperatuur bij warmbloedige dieren, zoutsamenstelling, enzovoort). Het vermogen om de duurzaamheid van ontwikkeling in veranderende externe omstandigheden te behouden, neemt ook toe - homeorese. Dit duidt op de verbetering van regelgevende systemen.
- Het niveau van energie-uitwisseling tussen het organisme en de externe omgeving neemt toe. Warmbloedige dieren hebben bijvoorbeeld een snelle stofwisseling.
- De hoeveelheid informatie groeit, de manieren om het te verwerken worden ingewikkelder. Dus, met de complicatie van het genoom, neemt de hoeveelheid genetische informatie toe. De progressieve evolutie van gewervelde dieren gaat gepaard met het proces van cephalisatie - de groei en complicatie van de hersenen.
Zo stelt de morfofysiologische vooruitgang, die alle bovengenoemde indicatoren beïnvloedt, een levend systeem in staat om de onafhankelijkheid van de externe omgeving te vergroten.
Genetische fundamenten van evolutionaire transformaties
Het materiaal dat in de loop van de evolutie transformaties ondergaat, is de genenpool van een populatie van organismen. De belangrijkste eigenschappen zijn de genetische diversiteit van individuen en erfelijke variabiliteit. De belangrijkste drijfverenhun factoren zijn de recombinatie van genetisch materiaal tijdens overdracht op nakomelingen en mutaties. Dit laatste kan worden herhaald en geaccumuleerd.
Natuurlijke selectie versterkt gunstige mutaties in de genenpool en verwijdert schadelijke. Neutrale mutaties hopen zich op in de genenpool en wanneer de omstandigheden veranderen, kunnen ze zowel schadelijk als heilzaam worden en ook worden geselecteerd.
Door contact uit te wisselen wisselen populaties genen uit, waardoor de genetische eenheid van de soort behouden blijft. Het wordt geschonden in het geval van verschillende opties voor het isoleren van populaties - ze dragen allemaal bij aan het proces van soortvorming.
Een van de belangrijkste resultaten van selectieactie is adaptieve acquisitie. Sommigen van hen blijken onder bepaalde omstandigheden erg groot en significant te zijn - dit zijn aromorfosen.
Voorbeelden van aromorfe veranderingen
In eencellige organismen zijn voorbeelden van aromorfose zulke belangrijke evolutionaire gebeurtenissen als de vorming van cellen met mitochondriën (de laatste waren onafhankelijke organismen in de vroege stadia van de levensontwikkeling), de opkomst van seksuele reproductie, het verschijnen van eukaryote cellen.
De grootste aromorfose in het dierenrijk was de opkomst van echte multicellulariteit (multi-weefsel). Bij akkoorden en gewervelde dieren zijn voorbeelden van dergelijke belangrijke structurele en functionele herschikkingen van organismen: de vorming van de hersenhelften, het kaakapparaat (met de transformatie van de voorste kieuwbogen), het verschijnen van het amnion in de voorouders van hogere tetrapoden en warmbloedigheid bij de voorouders van zoogdieren envogels (onafhankelijk in beide groepen).
Planten laten ook veel voorbeelden zien van morfofysiologische vooruitgang: weefselvorming, blad- en wortelontwikkeling, gedroogd stuifmeel in gymnospermen en bloem in angiospermen.
Onderdelen van het evolutionaire proces
Naast aromorfose noemde A. N. Severtsov dergelijke soorten veranderingen als idioadaptatie (allomorfose) en morfofysiologische regressie (catagenese, algemene degeneratie).
Idioadaptaties zijn lokale aanpassingen aan specifieke omstandigheden. Idio-adaptaties omvatten bijvoorbeeld het verschijnen van beschermende kleuring of specialisatie van ledematen bij dieren, wijziging van scheuten in planten.
Als door aromorfosen de grootste taxa (koninkrijk, stam, klasse) werden gevormd, dan zijn idioadaptaties verantwoordelijk voor de vorming van taxa van een lagere rangorde, families en lager. Idioadaptaties komen tot uiting in veranderingen in de vorm van het lichaam, in vermindering of in de verhoogde ontwikkeling van individuele organen, terwijl aromorfosen zich manifesteren in de vorming van kwalitatief nieuwe structuren.
Een duidelijke grens trekken tussen idioadaptatie en aromorfose kan moeilijk zijn. De omvang en kwaliteit van verandering kan immers pas achteraf worden beoordeeld, wanneer al bekend is welke rol deze heeft gespeeld in de verdere evolutie.
Wat betreft regressie, het is een vereenvoudiging van de algemene organisatie van levende systemen. Dit proces kan leiden tot het verlies van sommige functies die voor bepaalde groepen nutteloos zijn.organismen onder nieuwe omstandigheden. Ze zullen worden geruimd door selectie. Dus bij de manteldieren werd het akkoord verlaagd; bij parasitaire en semiparasitaire planten (maretak) wordt het wortelstelsel verminderd.
Factoren van evolutie en biologische vooruitgang
Al deze verschijnselen - morfofysiologische regressie en vooruitgang, idioadaptatie - beïnvloeden het evolutionaire lot van levende systemen.
Dus structurele en functionele degeneratie wordt in de regel geassocieerd met de overgang naar een minder actieve levensstijl (parasitair, zittend). Een groep organismen bevindt zich in omstandigheden waarin selectie mutaties aanmoedigt die leiden tot het verlies van eigenschappen die in deze nieuwe omstandigheden overbodig en schadelijk zijn. Met de juiste combinatie van omstandigheden kunnen regressieve veranderingen de groep naar succes leiden, dat wil zeggen om biologische vooruitgang te verzekeren.
Idio-aanpassingen dragen ook bij aan succes, omdat ze, hoewel ze fundamenteel zijn, de groep in staat stellen te slagen in specifieke omstandigheden.
Aromorfosen spelen een leidende rol bij het bereiken van biologische vooruitgang, omdat het grootschalige adaptieve acquisities zijn en de brede ontwikkeling van nieuwe habitats mogelijk maken. Als gevolg van aromorfe veranderingen in de groep is er een enorme en vrij snelle toename van diversiteit, actieve soortvorming met specialisatie in de lokale omstandigheden van de nieuwe omgeving - adaptieve straling. Dit verklaart waarom morfofysiologische vooruitgang zorgt voor de biologische bloei van soorten.
Factoren die de arogenese beperken
Specifieke aanpassingen van veel groepen organismen (vooral hogere), naarmate hun organisatie complexer wordt, kunnen beperkingen opleggen aan verdere arogenese, het in een bepaalde richting kanaliseren en de aard van het proces zelf veranderen. Dit manifesteert zich al op genetisch niveau: de complicatie van het genoom wordt grotendeels geassocieerd met een toename van het aantal regulerende mechanismen die de mutagenese chemisch beïnvloeden.
De manieren van evolutie van hogere organismen zijn anders dan die van primitieve levende systemen. Bacteriën evolueren bijvoorbeeld voornamelijk biochemisch, en in de loop van de ontwikkeling van aanpassingen, doodt selectie een groot aantal individuen. Bij eukaryoten worden adaptieve veranderingen al grotendeels geassocieerd met morfologische transformaties. Wat betreft hogere dieren, vanwege de hoge mate van cephalisatie, worden adaptieve gedragsveranderingen kenmerkend voor hen. Dit vermindert tot op zekere hoogte de behoefte aan morfologische veranderingen wanneer de levensomstandigheden veranderen. Deze trend kwam het duidelijkst tot uiting in het proces van antropogenese.
Redenen voor de progressieve aard van evolutie
We zien duidelijk de trend naar een meer complexe organisatie in bepaalde groepen - het duidelijkst bij gewervelde dieren of vaatplanten. Als we de relatie van al het leven op aarde in gedachten houden, kan de oorsprong van de lijn van morfofysiologische vooruitgang worden gevonden in de vroegste stadia van de vorming van leven. Het is logisch om aan te nemen dat deze neiging inherent is aan de eigenschappen van levende materie.
Vanuit het oogpunt van de thermodynamische benadering kan het leven worden gedefinieerd als een autokatalytisch proces van zelforganisatiechemische systemen met de winning en omzetting van energie uit de omgeving. De theorie van zelforganiserende systemen leert ons dat zodra de complexiteit van zo'n primaire zelforganisatie een bepaald niveau bereikt, het systeem automatisch de complexiteit handhaaft en in staat is deze te vergroten.
De toename in complexiteit zou niet alleen mogelijk, maar ook noodzakelijk kunnen worden voor het vroege leven, wanneer zelfs primitieve organismen aan de ene kant streden om externe hulpbronnen en aan de andere kant symbiotische relaties aangingen, waardoor de energie-efficiëntie van het verbruik van deze hulpbronnen. Vervolgens werd de bovengenoemde neiging tot complicaties duidelijk opgenomen in de biochemische, inclusief erfelijke, eigenschappen van levende systemen.
Een indirecte bevestiging van dit standpunt kan de aanwezigheid zijn van parallellen in de evolutionaire lijnen van verschillende groepen organismen. Geen wonder dat ze het bijvoorbeeld niet hebben over het "uiterlijk van zoogdieren", maar over de "zoogdiervorming van theriodonts", waarmee ze benadrukken dat verschillende verwante groepen aan het proces deelnamen.
Het is bekend dat belangrijke aromorfosen niet altijd kunnen worden vergeleken met significante veranderingen in omgevingsomstandigheden. Daarom hangen de processen van arogenese tot op zekere hoogte af van de eigenschappen die inherent zijn aan de organismen zelf.
Na het bereiken van een bepaald niveau van complexiteit, kunnen verwante groepen planten of dieren bijna gelijktijdig soortgelijke aromorfosen ondergaan, waarna, in de regel, de groep die de meest succesvolle combinatie van veranderingen heeft verzameld abrupt doorbreekt”,het demonstreren van nog een ander voorbeeld van een progressieve morfofysiologische sprong.
